枯草芽孢杆菌是本属的模式种吗芽孢杆菌它通常存在于各种环境中，从土壤到牛和人的胃肠道。
它是一种革兰氏阳性，棒状，形成孢子，兼性厌氧菌，是最常见的分离芽孢杆菌环境样本中的物种。
枯草芽孢杆菌作为生物技术中细胞分化和工程的模型已被广泛研究。它也被称为干草芽孢杆菌或草芽孢杆菌因为它广泛分布在不同类型的草和干草来源。
枯草芽孢杆菌是研究最多的革兰氏阳性细菌，因为它是细菌染色体复制和转化研究的模式生物。由于细菌对冷、热和常见消毒剂的抵抗力，它在分布中无处不在。
大多数枯草芽孢杆菌它们是非致病性的，与感染无关，但一些菌株与肿瘤疾病有关，如致命的肺炎、菌血症、败血症和乳腺癌中腋窝坏死肿瘤的感染。一些菌株还涉及食源性疾病和牛乳腺炎和羊流产病例。
枯草芽孢杆菌在1835年首次被埃尔恩伯格分离出来，他还将这种细菌命名为，弧菌细小，但后来它被重新分类，并在1872年被科恩命名。物种名称“细小”是一个拉丁语单词，意思是“细长的”，表示细菌的长棒状结构。
枯草芽孢杆菌由于其能改善酶的表达和分泌，在生物技术中得到广泛应用，被认为是一种重要的工业细菌。此外，它还被用于食品工业，作为调味剂，甜味剂和动物饲料。枯草芽孢杆菌进一步分为两个亚种;枯草芽孢杆菌无性系种群。细小而且枯草芽孢杆菌无性系种群。spizizenii．
表的内容
的分类枯草芽孢杆菌
- 属芽孢杆菌根据16S rRNA基因序列的系统发育分析，将其归为杆菌科。
- 家庭由芽孢杆菌其他18个属，其中大多数是有氧或兼性厌氧化学有机营养体。
- 属芽孢杆菌由100多个不同的物种组成，这些物种被划分为可管理的和更好定义的群体。
- 的初步分类芽孢杆菌物种是基于表型，培养和代谢特征的细菌。
- 物种的分组是基于16S rRNA基因序列的相似性和DNA-DNA杂交。
- 枯草芽孢杆菌属于芽孢杆菌的第1组，与地衣芽孢杆菌等其他物种和芽孢杆菌的致病类群包括蜡样芽孢杆菌、炭疽芽孢杆菌和b基因．
- 组1的芽孢杆菌物种由不同的物种组成，它们对不同化合物的生产具有重要的工业意义。
- 的枯草芽孢杆菌物种进一步分为两个亚种;枯草芽孢杆菌无性系种群。细小而且枯草芽孢杆菌无性系种群。spizizenii．这些亚种不能根据表型特征加以区分，需要进行基因型分析。
- 以下是分类学上的分类枯草芽孢杆菌:
| 域 | 细菌 |
| 门 | 厚壁菌门 |
| 类 | 杆菌 |
| 订单 | Bacillales |
| 家庭 | 芽胞杆菌科 |
| 属 | 芽孢杆菌 |
| 物种 | 枯草芽孢杆菌 |
栖息地的枯草芽孢杆菌
- 芽孢杆菌分布广泛，分布在世界各地的各种栖息地，从土壤到人类和动物的身体。
- 大多数需氧内生孢子形成细菌芽孢杆菌是以孢子的形式分布在自然环境中的腐生植物。
- 然而，有些可能作为条件致病菌或专性致病菌存在于组织等有生命的表面。
- 最重要的栖息地枯草芽孢杆菌是不同种类的土壤，从酸性到碱性，冷的到热的，肥沃的到沙漠。生活在生境中的菌种类型取决于含水量和沉积物。
- 的可用性枯草芽孢杆菌在不同的环境中是由于细菌孢子以气溶胶的形式分布。
- 除此之外,枯草芽孢杆菌可以在15°C到55°C的不同温度下存活。
- 一些各种各样的枯草芽孢杆菌可以在食物、水和自然环境、家庭、工业和医院中发现无处不在的污染物。
- 内生孢子由枯草芽孢杆菌耐物理和化学因素，如温度、消毒剂、抗生素和有毒化合物。
- 在香料、奶粉和其他产品等干燥食品中也发现高浓度的细菌孢子。
- 这些孢子很容易被风传播，这使得孢子能够迁移到很远的地方，并发现新的生态位。
- 枯草芽孢杆菌是异养生物，从具有复杂的营养可利用性和环境条件的环境中分离。
- 的发生枯草芽孢杆菌土壤和根际面积可能与植物存在密切的关系，有助于植物激素的产生和根结瘤的增强。
- 孢子的枯草芽孢杆菌也可在人类肠道和皮肤等动物表面发现，并可从人类粪便等样本中分离。
形态的枯草芽孢杆菌
- 枯草芽孢杆菌是一个革兰氏阳性的杆状细菌，是该属的模式物种芽孢杆菌，通常作为模式生物来描述该属不同物种的结构。
- 的细胞枯草芽孢杆菌在肿胀的孢子囊中央或旁中心存在革兰氏阳性运动棒，形成椭球形至圆柱形孢子。通过孢子染色可以看到休眠细胞内的孢子。
- 一个细胞中只有一个内孢子，这些内孢子对不利的环境条件有很强的抵抗力。
- 细胞呈圆形，大小为0.7 ~ 0.8 μ m × 2.0 ~ 3.0 μ m。
- 细胞的排列多为单排或成对排列;枯草芽孢杆菌很少形成链。细胞是运动的，周围有鞭毛。
- 尽管枯草芽孢杆菌最初被认为是专性需氧菌，但根据最近的发现，这些是兼性厌氧菌。
- 最紧张的枯草芽孢杆菌非胶囊，但有些菌株产生胶囊组成的聚谷氨酸或多糖。
- 聚-γ-谷氨酸的制备方法枯草芽孢杆菌发生在生长的静止阶段。
- 细胞壁枯草芽孢杆菌细胞是由肽聚糖单元组成的，最常见的连接类型是中二氨基庚二酸。
- 交联是以肽键的形式在一个亚基3号位的二氨基和相邻的肽亚基4号位的d -丙氨酸之间形成的。
- 细胞壁下的细胞膜由脂质双分子层和决定细胞膜流动性的蛋白质结构组成。
- 细胞质由环状染色体、线粒体和分布于整个细胞的叶绿体组成。
- 在细胞分裂后推动新复制的DNA的长轴上有形成纤维的蛋白质。
- 的基因组枯草芽孢杆菌全长4214810 bp，蛋白编码基因约4000个。细菌G+ C含量在40-45%之间。
文化特征的枯草芽孢杆菌
- 菌落形态枯草芽孢杆菌在菌株内部和菌株之间的变化很大，在人工培养基上生长时可能会出现混合培养的现象。
- 尽管多样性，殖民地芽孢杆菌在琼脂平板上很容易识别物种。
- 在像营养琼脂这样的简单培养基上生长可能导致细菌通过平板的成群生长。这可以通过增加培养基的琼脂含量来避免。
- 芽孢杆菌通常具有简单的营养需求，这使得它们能够在简单的非选择性培养基中生长，如营养琼脂。
- 枯草芽孢杆菌生长的最佳温度为28-30℃，最低温度为5-20℃，最高温度为45-55℃。
- 枯草芽孢杆菌在20-25°C条件下最适生长，而临床样品在35°C条件下生长良好。
- 枯草芽孢杆菌在5.5 - 8.5的pH范围内可以生长，但即使在这个范围内，一些菌株的生长也可能受到限制。
- 枯草芽孢杆菌可以在葡萄糖和铵盐分别作为碳和氮的唯一来源的最低培养基上生长。
- 大多数菌株可以耐受7%的NaCl，但也有一些菌株可以耐受10%的NaCl。
- 尽管枯草芽孢杆菌被称为专性需氧生物;在含葡萄糖甚至硝酸盐的厌氧条件下，可以观察到一些生长受限的现象。
- 在液体培养中，LB肉汤常用来培养枯草芽孢杆菌．生长以浑浊的形式观察到，当生长停止时，细胞开始稳定下来。
- 以下是一些文化特征枯草芽孢杆菌在不同的文化媒体：
1.枯草芽孢杆菌在营养琼脂
- 的殖民地枯草芽孢杆菌在营养琼脂上呈圆形或不规则形状。从土壤样品中获得的分离物倾向于在整个板块中形成群体生长。
- 蜂群的大小也是可变的，直径在2-3毫米之间，因为年轻的培养物往往更大，而老的蜂群在大小上缩小。
- 殖民地有不同的边缘，从波状到流苏状不等。菌落不透明，表面暗淡，甚至起皱。
- 蜂群的颜色大部分是白色的，但也可能介于奶油色和棕色之间。一些菌株产生不同的色素，如奶油色、黄色、橙色、粉色、红色、棕色和黑色，这取决于来源或样本。
- 这些色素常见于马铃薯琼脂或含葡萄糖的琼脂培养基中。
- 产生棕色或黑色色素的菌株以前被称为枯草芽孢杆菌varaterrimus而那些在含有酪氨酸的培养基上产生棕黑色色素的则被命名枯草芽孢杆菌var尼日尔．
2.枯草芽孢杆菌在血琼脂
- 枯草芽孢杆菌在添加5%兔血的血琼脂上形成灰色或白色的圆形、不透明、扁平、干燥的菌落。
- 菌落是中等大小(直径在3-4毫米之间)，当培养物变干时，其表面通常会变干。
- 最紧张的枯草芽孢杆菌表现为β-溶血，以红细胞溶血清除介质的形式出现。这是更常见的枯草芽孢杆菌从临床样本比从环境样本。
3.枯草芽孢杆菌在胰蛋白酶的大豆琼脂
- 白色到奶油色的蜂群枯草芽孢杆菌在胰蛋白酶大豆琼脂上得到。菌落的形状是圆形或不规则的，取决于应变和生长条件。
- 殖民地有一个不规则的边缘，他们大多是平的。表面不透明，呈粘液状。
- 该琼脂在35°C有氧条件下生长最佳。有些物种可能是兼性厌氧的，在大约2%的CO中可能生长得更好2．
生化特征的枯草芽孢杆菌
生化特性枯草芽孢杆菌可以制成如下表格:
| S.N | 生化特征 | 枯草芽孢杆菌 |
| 1. | 胶囊 | 大多数菌株是无包膜的，但有些可能含有聚谷氨酸包膜。 |
| 2. | 形状 | 杆 |
| 3. | 革兰氏染色法 | 革兰氏阳性 |
| 4. | 过氧化氢酶 | 阳性(+) |
| 5. | 氧化酶 | 变量 |
| 6. | 柠檬酸 | 阳性(+) |
| 7. | 甲基红(先生) | 阴性(-) |
| 8. | Voges Proskauer (VR) | 阳性(+) |
| 9. | (Oxidative-Fermentative) | 兼性异型发酵 |
| 10. | 凝固酶 | 阳性(+) |
| 11. | DNase | 阴性(-) |
| 12. | 脲酶 | 阴性(-) |
| 13. | 气体 | 阴性(-) |
| 14. | H2年代 | 阴性(-) |
| 15. | 溶血 | β溶血性 |
| 16. | 能动性 | 活动的具周毛的鞭毛 |
| 17. | 硝酸盐还原 | 阳性(+) |
| 18. | 明胶水解 | 阳性(+) |
| 19. | 颜料生产 | 阳性(+) |
| 20. | 吲哚 | 阴性(-) |
| 21. | 三糖铁琼脂 | 碱/碱(红/红) |
| 22. | 孢子 | Endospore-forming |
发酵
| S.N | 底物 | 芽孢杆菌细小 |
| 1. | 核糖醇 | 阴性(-) |
| 2. | 阿拉伯糖 | 阳性(+) |
| 3. | 纤维二糖 | 阳性(+) |
| 4. | 半乳糖醇 | 阴性(-) |
| 5. | 果糖 | 阳性(+) |
| 6. | 半乳糖 | 阳性(+) |
| 7. | 葡萄糖 | 阳性(+) 兼性异型发酵 |
| 8. | 甘油 | 阳性(+) |
| 9. | 糖原 | 阳性(+) |
| 10. | Hippurate | 阴性(-) |
| 11. | 菊粉 | 阳性(+) |
| 12. | 肌醇 | 阳性(+) |
| 13. | 乳糖 | 阳性(+) |
| 14. | 丙二酸盐 | 阳性(+) |
| 15. | 麦芽糖 | 阳性(+) |
| 16. | 甘露醇 | 阳性(+) |
| 17. | 甘露糖 | 阳性(+) |
| 18. | 蜜二糖 | 变量 |
| 19. | 丙酮酸 | 阴性(-) |
| 20. | 棉子糖 | 阳性(+) |
| 21. | 鼠李糖 | 阴性(-) |
| 22. | 核糖 | 阳性(+) |
| 23. | 水杨苷 | 阳性(+) |
| 24. | 山梨糖醇 | 阳性(+) |
| 25. | 淀粉 | 阳性(+) |
| 26. | 蔗糖 | 阳性(+) |
| 27. | 海藻糖 | 阳性(+) |
| 28 | 木糖 | 阳性(+) |
酶促反应
| S.N | 酶 | 芽孢杆菌细小 |
| 1. | 乙偶姻 | 阳性(+) |
| 2. | 醋酸的利用率 | 阳性(+) |
| 3. | 酪氨酸水解 | 阴性(-) |
| 4. | 卵磷脂 | 阴性(-) |
| 5. | 酪蛋白水解 | 阳性(+) |
| 6. | 七叶灵水解 | 阳性(+) |
| 7. | 赖氨酸 | 阴性(-) |
| 8. | 鸟氨酸脱羧酶 | 阴性(-) |
| 9. | 苯丙氨酸脱氨酶 | 阴性(-) |
枯草芽孢杆菌能分解植物来源的果胶和多糖。右旋糖酐和左旋糖酐是蔗糖在碳水化合物降解过程中在细胞外形成的。
毒力因子的枯草芽孢杆菌
- 枯草芽孢杆菌分布广泛，在不同的环境区域如空气、水、土壤，甚至动物和人体表面都有分布。
- 该细菌结合和定植人类和动物身体不同部位的能力表明该细菌可能具有毒性因子。
- 然而，不同的研究表明，人体表面的定植并不涉及一种可能与疾病产生有关的独特机制。
- 一种可能的毒力因子枯草芽孢杆菌是毒素的产生，因为细菌会产生卵磷脂酶，这种酶被证明与食物中毒有关。
- 除此之外,枯草芽孢杆菌也产生一种叫做枯草杆菌素的细胞外毒素，它是一种蛋白质化合物，能够引起一些人的过敏反应。
- 当免疫缺陷的个体经常暴露于这些毒素时，这些反应经常被观察到。
- 过敏和超敏反应的案例，包括皮炎和呼吸窘迫，往往是观察后使用的洗衣产品与上述毒素。
- 的毒性枯草芽孢杆菌，以及枯草芽孢杆菌毒素含量相对较低，有人认为细菌不会产生大量的酶或毒素。
的作用枯草芽孢杆菌在动植物疾病方面
- 枯草芽孢杆菌已经从不同的牛和羊流产病例中分离出来，但还没有涉及到这类感染的病原体。
- 除此之外,枯草芽孢杆菌一直以来都与牛乳腺炎有关，但是乳腺炎的病例数是由多少引起的呢枯草芽孢杆菌和其他物种相比是很低的。
- 枯草芽孢杆菌也被证明能够感染并导致2nd蚊子的幼虫。
- 的能力枯草芽孢杆菌在昆虫中引起感染预示着使用的潜力枯草芽孢杆菌作为生物防治剂。
- 枯草芽孢杆菌不被认为是一种植物病原体，但有一些报告涉及枯草芽孢杆菌在软腐的蒜瓣里。
- 根据一份报告，人们认为枯草芽孢杆菌可能与枫树广泛开放的癌症溃疡有关。
- 的发生枯草芽孢杆菌在动物和植物中都是相当有限的，并不是主要的病原体。
工业用途/应用的枯草芽孢杆菌
的使用芽孢杆菌作为工业微生物的重要组成部分，物种已经在应用微生物学中应用了数千年。
细菌的高增长率，短的发酵周期，和分泌细胞外蛋白质和酶的能力，使使用枯草芽孢杆菌在不同的行业。
枯草芽孢杆菌是为数不多的几种芽孢杆菌被美国食品和药物管理局(Food and Drug Administration，简称GRAS)认为是“普遍安全的”。
开发和利用枯草芽孢杆菌是由生物体的生物化学和遗传学信息所激活的。
以下是工业应用枯草芽孢杆菌和它的产品:
1.酶
- 据估计芽孢杆菌约占世界工业重要酶总量的50%。
- 在所有的物种中芽孢杆菌，枯草芽孢杆菌是最重要的工业应用物种。
- 由。产生的碱性丝氨酸蛋白酶(枯草杆菌素)枯草芽孢杆菌主要用于生产家用洗涤剂。
- 嗜碱生物和酶可用于耐碱性高的重负荷酶生产。
- 此外,中性枯草芽孢杆菌生产金属锌蛋白酶，应用于牛奶蛋白改性、控氮、麦芽浆提取和啤酒工业除冷雾。
- 淀粉酶可以用于许多工业过程，如食品，发酵，纺织和造纸工业。
- α-淀粉酶在内部裂解α-1,4链，产生更短的碳水化合物链，可用于不同的行业。
- 同样，β-淀粉酶在工业上也很重要，因为它们可以从外部去除麦芽糖单位。
- 枯草芽孢杆菌也产生葡萄糖异构酶，在淀粉加工到甜味剂的最后阶段是必不可少的。这些酶对葡萄糖糖浆转化为高果糖玉米糖浆很重要。
- 其他酶如纤维素酶、几丁质酶和单宁酶在造纸和纺织工业中也具有重要的工业意义。
- 枯草芽孢杆菌是碱性蛋白酶最有效的生产者之一，具有碱性pH范围和良好的热稳定性。碱性蛋白酶用于洗涤剂的生产，用于减弱、脱毛皮革，以及从x射线胶片中回收银。
- 变异的枯草芽孢杆菌酶是通过蛋白质工程技术商业化制备的，生产的酶具有更高的性能。
2.抗生素
- 不同种类的枯草芽孢杆菌产生各种类型的抗生素，对不同的革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌有效。这些化合物是在产孢的早期产生的。
- 枯草芽孢杆菌也被用于运输杆菌肽生物合成基因簇从其他芽孢杆菌物种如地衣芽。更有效地生产化合物。
- 枯草芽孢杆菌生产其他抗菌化合物，如枯草素、杆菌素、亚孢素、脂寡肽和根孢素。
- 脂肽抗生素surfactin也由枯草芽孢杆菌具有潜在的抗肿瘤，抗病毒，抗菌和低胆固醇活性。
3.嘌呤核苷酸
- 嘌呤核苷酸和核苷在不同的行业有应用，如医药和作为风味增强剂。
- 枯草芽孢杆菌通过随后的化学磷酸化产生核苷。在某些情况下，突变的枯草芽孢杆菌用来产生肌苷，肌苷很容易通过细胞膜进入细胞外培养基。
- 除了肌苷,枯草芽孢杆菌也用于生产其他核苷酸，如鸟苷，核黄素和叶酸。
4.维生素
- 的一些压力枯草芽孢杆菌可用于发酵有限生产某些维生素。
- 利用核黄素、钴胺素和生物素生物合成等工艺，以商业方式生产维生素。
- 在枯草芽孢杆菌核黄素的产生需要嘌呤合成的解除和黄酮类酶-黄素腺嘌呤二核苷酸合成酶的突变枯草芽孢杆菌．
- 重组DNA技术，连同发酵策略，被用于开发商业上重要水平的核黄素枯草芽孢杆菌．
5.聚-γ氨基戊二酸
- γ-聚谷氨酸是一种天然的阴离子型均聚酰胺，由D-和l -谷氨酸单元通过酰胺键连接而成。
- 该酸是一种水溶性，可食用和可生物降解的化合物，应用于不同的行业，如食品，化妆品和医疗领域。
- 聚γ-谷氨酸及其衍生物用作增稠剂、保湿剂、低温保护剂、药物载体和重金属吸收剂。
- 此外，还可作为生物高分子絮凝剂和动物饲料添加剂用于废水处理。
6.一小
- d -核糖常被用于化妆品、药品、食品和动物饲料等不同的工业产品中作为风味增强剂。
- 对心肌缺血和肌肉疼痛也有一定的治疗作用。
- 几株枯草芽孢杆菌可通过发酵产生d -核糖，应用基因工程技术可增加d -核糖的含量。
参考文献
- Topley WWC(2007)。Topley和Wilson的微生物学和微生物相互作用;细菌学，第2卷，第十版。约翰·威利父子有限公司
- 伯格，D. H.，惠特曼，W. B.，德，V. P.，加里蒂，G. M.和琼斯，D.(2009)。伯格的系统细菌学手册:第3卷．纽约:施普林格
- Earl, Ashlee M等枯草芽孢杆菌．”微生物学的趋势Vol . 16,6(2008): 269-75。doi: 10.1016 / j.tim.2008.03.004
- Amuguni, helen和Saul Tzipori。”枯草芽孢杆菌:一种耐温度和免针注射免疫原系统。”人类疫苗和免疫疗法Vol . 8,7(2012): 979-86。doi: 10.4161 / hv.20694
- borris, Rainer等人。”枯草芽孢杆菌革兰氏阳性菌模型:20年的注释改良。”微生物生物技术Vol . 11,1(2018): 3-17。doi: 10.1111 / 1751 - 7915.13043
- 顾汉杰等，“A枯草芽孢杆菌从深海热液喷口分离出来。”细胞和感染微生物学前沿9 183卷。2019年5月31日，doi:10.3389/ fimb .2019.00183
- Kunst F, Ogasawara N, Moszer I, Albertini AM, Alloni G, Azevedo V, Bertero MG, Bessières等。革兰氏阳性菌的全基因组序列枯草芽孢杆菌．《自然》1997年11月20日;390(6657):249-56。doi: 10.1038/36786。PMID: 9384377。
- Mormak, D A和L E Casida。”的研究枯草芽孢杆菌改良内生孢子染色剂在土壤中的应用应用与环境微生物学Vol . 49,6(1985): 1356-60。doi: 10.1128 / aem.49.6.1356 - 1360.1985
- 藤川博，多样性的生长模式枯草芽孢杆菌在琼脂平板上的菌落，《微生物生态学，第13卷，第3期，1994年1月，159-167页，https://doi.org/10.1111/j.1574-6941.1994.tb00062.x
- 卢振祥等《小说的分离、鉴定与表征》枯草芽孢杆菌．”兽医医学杂志Vol . 80,3(2018): 427-433。doi: 10.1292 / jvms.16 - 0572
- 张晓培，Amal Al-Dossary, Myer Hussain, Peter Setlow, Li Jiahe。的应用枯草芽孢杆菌孢子在生物技术和先进材料。环境科学与技术，2016,31 (5):433 - 436;DOI:10.1128 / AEM.01096-20
- Schallmey M, Singh A, Ward opp .使用的发展芽孢杆菌用于工业生产的品种。微生物学杂志。2004年1月;50(1):1-17。doi: 10.1139 03号- 076。PMID: 15052317。
- Hohmann, h P。，van Dijl, J.M., Krishnappa, L. and Prágai, Z. (2017). Host Organisms:枯草芽孢杆菌．《工业生物技术》(魏特曼、廖建超主编)。https://doi.org/10.1002/9783527807796.ch7
- Outtrup, Helle & Jørgensen, Steen。(2008)。的重要性芽孢杆菌工业酶生产中的物种10.1002/9780470696743.ch14。