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果蝇的发展-阶段，意义
- 果蝇黑腹果蝇作为基因研究的模式生物，已经被广泛研究了一个多世纪。
- 它还具有许多特性，使其成为研究动物发育和行为、神经生物学和人类遗传疾病和条件的理想生物体。
图片来源:biology.kenyon.edu
的发展阶段果蝇
的发展果蝇可分为以下几个阶段:
胚胎发生
1.受精
- 受精的果蝇只能发生在将成为胚胎前的卵母细胞区域。此外，精子的尾巴似乎停留在这个区域。
2.分裂
- 大多数昆虫卵发生浅层卵裂，在卵裂的中部有一大块卵黄，卵黄的卵裂局限于卵的细胞质边缘。
- 这种卵裂型的一个迷人的特征是细胞核分裂后细胞才形成。
- 受精卵的核在卵的中心部分经历几次有丝分裂。
- 在果蝇在美国，由一系列平均每次8分钟的核分裂产生256个核。
- 细胞核随后迁移到卵子的外围，在那里有丝分裂继续进行，尽管速度逐渐变慢。
- 在第9个分裂周期中，约有5个细胞核到达胚胎后极的表面。
- 这些细胞核被细胞膜包围，产生极细胞，产生成体的配子。
- 大多数其他细胞核在第10个周期到达胚胎外围，然后以逐渐缓慢的速度再进行四次分裂。
- 在核分裂的这些阶段，胚胎被称为合胞胚，这意味着所有的分裂核包含在一个共同的细胞质中。
- 除了卵细胞本身的细胞膜外，没有细胞膜存在。
3.胚盘形成
- 在第13个周期之后，卵母细胞的质膜在细胞核之间向内折叠，最终将每个体细胞核分割成一个单独的细胞。
- 这个过程产生了细胞胚层，在胚层中，所有的细胞都被排列在一个单层的外壳里，围绕着卵黄的核心。
- 像任何其他细胞的形成一样，细胞胚皮的形成涉及微管和微丝之间微妙的相互作用。
- 在果蝇,细胞胚皮由大约6000个细胞组成，在受精后4小时内形成。
4.Midblastula过渡
- 细胞核到达外周后，完成接下来的四次分裂所需的时间逐渐变长。
- 第1-10个周期为8分钟，第13个周期为合胞胚的最后一个周期，耗时25分钟。
- 在第14个周期中，果蝇胚胎形成细胞(即，经过13次分裂)，是异步的。有些细胞组在75分钟内完成这个周期，而另一些细胞组则需要175分钟。
- 来自细胞核的转录(大约在第11个周期开始)在这个阶段大大增强。
- 这种核分裂的减缓和伴随的RNA转录的增加通常被称为中胚转变。
5.原肠胚形成
- 在中胚细胞转变时，原肠胚开始形成。
- 果蝇原肠形成的最初运动分离了假定的中胚层、内胚层和外胚层。
- 前瞻中胚层(约1000个细胞组成胚胎的腹中线)向内折叠，产生腹沟。
- 这条沟最终从表面收缩，成为胚胎中的腹管。
- 然后它变平，在腹外胚层下面形成一层中胚层组织。
- 前瞻内胚层内陷，在腹沟的前后两端形成两个口袋。
- 极细胞与内胚层一起内化。这时，胚胎弯曲形成头沟。
- 表皮的外胚层细胞与中胚层细胞会聚、伸展，向腹侧中线迁移，形成中胚层胚带这是沿着腹部中线的一组细胞，包括将形成胚胎主干的所有细胞。
- 胚带向后延伸，也许是由于卵壳的缘故，它包裹着胚胎的顶部(背侧)表面。
- 因此，在芽带形成的末端，注定要形成最后部幼虫结构的细胞位于未来头部区域的后面。
- 此时，体节开始出现，将外胚层和中胚层分开。
- 然后胚芽带缩回，将假定的后节置于胚的后尖。
- 当胚芽带处于延伸位置时，会发生几个关键的形态发生过程;器官发生、分割和成象盘分离。
- 此外，神经系统形成于腹外胚层的两个区域。
身体分割
- 胚带(腹胚层)是主要的干区。
- 菌带延伸的过程将后端推到背侧。
- 分割沟槽的最初迹象似乎是勾勒出产生分割的副切线。
- 节段由一个副节的后部和下一个副节的前部组成。
- 有14个副胸:3个嘴，3个胸，8个腹。
幼虫阶段
- 幼虫是一种白色的、分节的、蠕虫形的穴居动物，较窄的头部区域有黑色的口器(颚钩)。
- 对于气管呼吸，它在前后两端都有一对气门(吸气口)。
- 由于昆虫的皮肤不能伸展，小幼虫必须定期蜕皮(角质层)，以达到成虫的大小。
- 有两次这样的蜕皮果蝇幼虫的发育伴随着口器和皮肤的脱落。
- 在蜕皮之间的每一个时期，幼虫被称为一个龄期，即第一个龄期是在孵化和第一次蜕皮之间。
- 幼虫的大小和深色颚钩上牙齿的数量都可以表明幼虫已经达到了哪个龄期。
- 在第二次蜕皮后，幼虫(现在是三龄)进食直到准备化蛹。
- 在这个阶段，幼虫从食物中爬出来，爬到一个相对干燥的地方，停止移动，并翻转它前面的呼吸口。
蛹的阶段
- 幼虫的前气门外翻后，身体变短，角质层变硬和着色。
- 无头无翅的蛹前形态
- 在这一阶段之后，蛹形成，头、翼垫和腿向上倾。
- 蛹(蛹的外层)利用了三龄幼虫的角质层。
- 似乎在蛹期首先出现的成体结构，实际上早在胚胎时期就以休眠组织的小区域出现。这些定位的成体前组织被称为Anlagen(或成象盘)。
- 蛹的主要功能是允许安拉根发育到成虫比例。
- 因此，蛹新陈代谢的主要特征是分解幼虫组织，为其发育提供物质和能量。
成年期
- 成虫表现出典型的昆虫解剖结构，包括复眼、三部分身体(头、胸、腹)、翅膀和六条关节腿。
- 在身体上发现的各种类型的刚毛和毛发是我们将用来识别不同表型的苍蝇的特征。
研究的意义果蝇发展
- 果蝇人类的发展是相似的过程。
它们利用在高度保守的调控网络中工作的密切相关基因。 - 与人类不同的是,果蝇很容易被基因控制
- 因此，我们对动物发育的分子基础的大部分了解都来自于对模型系统的研究，比如果蝇。
参考文献
- http://biology.kenyon.edu/courses/biol114/Chap13/Chapter13A.html
- http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL3530/DB_02/DBNDros.html
- https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10081/
- http://modencode.sciencemag.org/drosophila/introduction
- https://www.jove.com/science-education/5093/drosophila-development-and-reproduction
- http://researchguides.library.vanderbilt.edu/c.php?g=156859&p=1161911
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- https://animaldiversity.org/accounts/Drosophila_melanogaster/