葡糖来体 - 步骤，反应和意义

• 葡糖生成是来自非糖前体的葡萄糖的产生。
• 葡糖生成，主要发生在肝脏中，并且涉及从不是碳水化合物的化合物合成葡萄糖。
• 当细胞在生长己糖如葡萄糖，和多糖合成获得葡萄糖，是没有问题的。
• 但是当细胞在其他碳化合物上生长时，必须合成葡萄糖。该过程称为葡糖生成。
• 葡糖生成使用磷丙酮酸，这是其中一种中间体之一糖酵解，作为起始材料并通过糖粘糊性途径向后行进以形成葡萄糖。
• 然而，它涉及不糖酵解发生几个酶促步骤;因此，通过单独糖酵解的一个简单的反转不产生葡萄糖。
• 为糖异生主要的前体是乳酸，氨基酸（其形式丙酮酸或TCA循环中间体）和甘油（其形成DHAP）。
• 从2摩尔乳酸盐的1摩尔葡萄糖的合成需要相当于约6摩尔的ATP的能量。

葡糖生成的位置

肝，肾和肠;不骨骼肌。上述第一反应（通过丙酮酸羧化酶催化的）开在线粒体中发生，而反应的其余部分发生在细胞质中。

葡糖生成的步骤

1. 丙酮酸羧化酶在线粒体中将丙酮酸转化为草酸乙酸盐。
2. 脱氧酸乙酯转化为苹果酸或天冬氨酸，其行进到胞质溶胶并再转化为草酸乙酸盐。
3. 磷酸胆丙酯羧基酶将草酸乙酸乙酯转化为磷酸丙酯。
4. 磷酸丙酸丙酯通过糖醇分解步骤的逆转形成果糖1,6-二磷酸酯。
5. 果糖1,6-双磷酸酶将果糖1,6-双磷酸酯转化为果糖-6-磷酸盐，其转化为葡萄糖-6-磷酸盐。
6. 葡萄糖-6-磷酸酶将葡萄糖-6-磷酸盐转化为游离葡萄糖，其被释放到血液中。

葡萄糖发生中涉及的反应

1. 将丙酮酸转化为磷酸丙酮酸

在肝脏中，丙酮酸转化为磷丙酮酸。

• 丙酮酸（由乳酸，丙氨酸和其他氨基酸制备）首先通过丙酮酸羧化酶，需要生物素和ATP的线粒体酶转化为草酸乙酸盐。
• 草酰乙酸不能直接越过线粒体内膜。因此，它被转换为苹果酸或天冬氨酸盐，其可穿过线粒体膜和在细胞溶胶中被重新转换为草酰乙酸盐。
• 草氟乙酸酯是通过磷酸丙酮酸羧基酶脱羧，形成磷酸丙酯。该反应需要GTP。
• 通过逆转糖酵母反应转化磷酸戊酰磺酸盐以果糖1,6-二磷酸酯。

2. 将果糖1,6-二磷酸转化为果糖-6-磷酸盐

• 果糖-1,6-二磷酸转化为果糖-6-磷酸在于释放无机磷酸盐的反应，由果糖-1,6-二磷酸酶催化。
• 果糖-6-磷酸转化通过在糖酵解中使用的相同异构酶为葡萄糖-6-磷酸。

3. 将葡萄糖-6-磷酸盐转化为葡萄糖

• 葡萄糖-6-磷酸盐释放无机磷酸盐，其产生进入血液的游离葡萄糖。所涉及的酶是葡萄糖6-磷酸酶。

因此，制备一个葡萄糖分子的净要求是：

• 两个丙酮酸。
• 四个ATP和两个GTP。
• 两个nadh。
• 六H.₂O.

葡糖生成途径的意义

1. 当饮食或糖原储备不提供足够的碳水化合物时，葡糖苷满足葡萄糖的需要。
2. 通过血糖解层将储存在脂肪组织和骨骼肌中的糖原转化为葡萄糖。然而，在繁重的运动，糖尿病条件或在禁食期间，储存的糖原可能不足以就足够，因此在短缺期间，通过葡糖生成过程合成葡萄糖。
3. 持续供应葡萄糖是必要的，作为尤其是神经系统和红细胞的能量来源。
4. 糖异生机制是用来清除其他组织的代谢产物从血液中，例如：乳酸，由肌肉和红细胞和甘油产生，这是通过连续脂肪组织产生的。

相关疾病

缺乏任何的糖异生酶导致低血糖。糖异生的故障可能是致命的。

参考

1. 史密斯，C. M.，Marks，A。D.，Lieberman，M. A.，Marks，D. B.，＆Marks，D. B。（2005）。标志着“基本医学生物化学：一种临床方法。费城：Lippincott Williams＆Wilkins。
2. Lehninger，A.L.，Nelson，D.L.，＆Cox，M.M。（2000）。生物化学的Lehninger原则。纽约：值得出版商。
3. John W.Pelley，爱德华F. Goljan（2011）。生物化学。第三版。费城：美国。
4. Madigan，M.T.，Markinto，J. M.，Bender，K. S.，Buckley，D. H.，＆Stahl，D。（2015）。微生物的劫匪生物学（第十四版。）。波士顿：皮尔森。
5. Rodwell，V.W.，Botham，K.M.，Kennelly，P.J.，Weil，P. A.，＆Bender，D. A.（2015）。哈珀的说明生物化学（第30辑）。纽约，N.Y.:麦格劳山教育LLC。