Lac操纵子-定义，结构，诱导子，图

乳糖操纵子的定义

• 乳糖乳糖或乳糖操纵子大肠杆菌编码蛋白质的三个结构基因簇是否与乳糖代谢有关DNA操纵子的参与操纵子调控的
• 许多蛋白质编码细菌中的基因聚集在操纵子中，操纵子作为协调调控的转录单位。
• 1961年，Jacob和Monod提出了调控转录的操纵子模型。

操纵子模型提出了三个要素:

• 一组结构基因(即编码待调控蛋白质的基因);
• 操作位点，这是一个DNA序列，调节结构基因的转录;
• 一种调节基因，它编码一种能识别操作符序列的蛋白质。

乳糖操纵子

• 其中研究最多的操纵子之一是乳糖操纵子大肠杆菌．
• 它编码了参与乳糖代谢的关键酶:

1. 半乳糖苷透性酶(也称为乳糖渗透酶)。

乳糖通过细胞膜运输乳糖进入细胞。

2. 牛乳糖

乳糖水解成葡萄糖和半乳糖。

3. Thiogalactoside转乙酰酶

Lac操纵子的结构

• 在lac操纵子中，结构基因分别是编码_-半乳糖苷酶、渗透酶和转乙酰化酶的lacZ、lacY和lacA基因。
• 转录发生于单个启动子(P_虫胶)，它位于这些结构基因的上游，并与RNA聚合酶结合。
• 然而，也有一个操作站点(O_虫胶)和编码紫胶抑制蛋白的lacI基因。
• lacI基因有自己的启动子(PlacI)，它与RNA聚合酶结合，导致紫胶抑制蛋白mRNA的转录，从而产生紫胶抑制蛋白单体。
• 四个相同的阻遏剂单体聚集在一起形成活性四聚体，能与lac操作位点O紧密结合_虫胶．

诱导物和Lac操纵子的诱导

• 通常情况下,大肠杆菌细胞对这三种蛋白质的合成量非常少，但当有乳糖时，就会使每种酶的数量协调一致地大量增加。
• 因此，每种酶都是一种诱导酶，这一过程被称为诱导酶感应．
• 其机制是细胞中ß-半乳糖苷酶的少数分子在诱导前将乳糖转化为他乳糖，然后打开乳糖操纵子中这三个基因的转录。
• 因此，他乳糖是一种诱导剂。
• 紫胶操纵子的另一个诱导剂是异丙基硫代半乳糖苷(IPTG)。不像他乳糖，这种诱导剂不被代谢大肠杆菌因此，它只对归纳法的实验研究有用。

乳糖操纵子的缺乏抗病诱导剂

• 在没有诱导剂如异乳糖或IPTG的情况下，lacI基因被转录，产生的抑制蛋白结合到lac操纵子的操作位点Olac上，并阻止lacZ、lacY和lacA基因的转录。

乳糖操纵子我n诱导剂的存在

• 在诱导过程中，诱导剂与阻遏剂结合。
• 这导致抑制子构象的改变，大大降低了其对lac操作位点的亲和力。
• lac阻遏子现在从操作位点分离，并允许RNA聚合酶(已经在相邻的启动子位点上)开始转录lacZ, lacY和lacA基因。
• 它们被转录产生单一的多顺子mRNA，然后被翻译产生大量的所有三种酶。
• 多顺子mRNA的存在确保了所有三种基因产物的数量得到协调调节。
• 如果诱导剂被移除，紫胶抑制子迅速结合到紫胶操作位点，转录几乎立即被抑制。

c反应蛋白/帽

• 乳糖操纵子的高水平转录需要一种特殊的激活蛋白的存在，称为分解代谢激活蛋白(CAP)，也称为cAMP受体蛋白(CRP)。
• 这种蛋白质是二聚体，除非与3 ' 5 '环AMP (cAMP)复合，否则不能与DNA结合。
• CRP-cAMP复合体与lac启动子结合在RNA聚合酶结合位点上游。
• 它增加了RNA聚合酶的结合从而刺激了lac操纵子的转录。
• CRP蛋白是否能够与紫胶启动子结合取决于细菌可利用的碳源。

乳糖操纵子在葡萄糖的存在

• 当葡萄糖存在时，大肠杆菌不需要使用乳糖作为碳源，因此乳糖操纵子不需要活性。
• 因此，该系统已经进化到对葡萄糖有反应。
• 葡萄糖抑制腺苷酸环化酶，腺苷酸环化酶是从ATP合成cAMP的酶。
• 因此，在葡萄糖存在的情况下，细胞内cAMP水平下降，因此CRP不能与紫胶启动子结合，紫胶操纵子仅弱活性(即使在乳糖存在的情况下)。

乳糖操纵子中葡萄糖的缺失

• 当葡萄糖缺失时，腺苷酸环化酶不受抑制，细胞内cAMP水平升高并与CRP结合。
• 因此，当葡萄糖缺失而乳糖存在时，CRP-cAMP复合体会刺激乳糖操纵子的转录，并允许乳糖用作替代碳源。
• 在缺乏乳糖的情况下，紫胶阻遏子当然会确保紫胶操纵子保持活性。
• 这些联合对照确保了只有在葡萄糖缺失而乳糖存在的情况下，lacZ、lacY和lacA基因才会被强烈转录。

Lac操纵子的正负调控

• lac操纵子是结合抑制子阻止结构基因转录的基因表达负调控(负调控)的一个很好的例子。
• 基因表达的正向控制或调控是调控蛋白与DNA结合并增加转录速率。
• 在这种情况下，调节蛋白被称为激活蛋白。参与调控紫胶操纵子的CAP/CRP是激活剂的一个很好的例子。
• 因此，lac操纵子同时受阴性和阳性控制。

参考文献

1. 大卫·海姆斯和奈杰尔·胡珀(2005)。生物化学。第三版。泰勒和弗朗西斯集团:纽约。
2. 萨斯特里A.S. &巴特S.K.(2016)。《医学微生物学要领》。新德里:杰比兄弟医疗出版社。
3. Parija南卡罗来纳州(2012)。微生物学与免疫学教材“，”(2)。印度:爱思唯尔印度。

乳糖操纵子