半纤维素(酶,步骤,机制)的微生物降解

什么是半纤维素?

半纤维素是一组在纤维中发现的复合多糖植物与其他多糖一起如纤维素和果胶。

  • 半纤维素由异质组组成碳水化合物这些碳水化合物的结构还不清楚。
  • 的结构和多糖的物理化学性质是彼此非常不同。
  • 半纤维素没有与纤维素有关的结构,也不含有相同的构件块,但它们是部分溶于水或碱。
  • 半纤维素大多是混合聚合物,而纤维素是葡萄糖的均聚物。
  • 除了阿拉伯半乳聚糖,所有其他半纤维素具有短侧链和低分子量。
  • 半纤维素由戊糖(木糖,阿拉伯糖)或己糖(葡萄糖,甘露糖,半乳糖)以及糖醛酸组成。
  • 这些多糖吸附水和功能存储和在植物支持物质。
  • “半纤维素”术语是古老的和各种研究人员建议不应该使用它。
  • 已经提出了交联聚糖的替代术语,但是具有其他问题,因为交联是半纤维素的主要和共同特征。这就是为什么术语半纤维素仍在使用中。
  • 半纤维素分为木葡聚糖、木聚糖、甘露聚糖、葡甘露聚糖和β-(1→3,1→4)-葡聚糖。
  • 这些聚糖均在C1和C4处具有相同的赤道配置,因此骨架具有显着的结构相似性。
  • Xylan是该组的代表性多糖,其由β-(1→4) - 链接木糖残留物的骨干组成。Xylans也是纤维素后最丰富的碳水化合物。

半纤维素的结构

半纤维素由50-3000个糖单位组成,而在纤维素中为每种聚合物的7000-15,000个葡萄糖分子。半纤维素在结构中是无定形的,而不是结晶为纤维素,因此更容易受水热提取和水解。将半纤维素分为在骨干中的原糖残基的基础上作为Xylans,甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘油。

半纤维素的微生物降解

图像来源:维基百科

1. Xylans.

  • Xylans是由β-(1→4) - 链接木糖糖残基组成的一组多糖,所述木糖糖残基与α-阿拉伯蛋白酶多糖和α-葡糖醛酸的侧枝,有助于纤维素的交联。
  • 木聚糖可分为三类;葡糖醛酸酯,阿拉伯木聚糖,葡糖醛酸酯。
  • 木聚糖不具有重复结构,并在结构中的许多变化是不为人所熟知。
  • 木聚糖的一个共同特征是经常发现作为feruloylarabinofuranosyl侧链的取代基的O-2连接的木糖残基。
  • 大多数Xylans都是乙酰化到各种度,特别是在Dicot二级墙上。乙酰基与木糖残留物的O-3附着并在较小程度上呈O-2。

2.甘露聚糖

  • 甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露糖是一组β-(1→4)的多糖,其中骨架完全由甘露糖单位组成。
  • 由于它们作为种子储存化合物的角色,曼纳人已经过很多研究,但它们在所有细胞壁中以可变量发现。
  • 酵母甘露聚糖由α-(1→6)连接的主链和α-(1→2)和α-(1→3)连接的分支组成。

3.葡聚糖

  • 葡聚糖是由糖苷键连接的葡萄糖单位组成的多糖。半纤维素中的聚糖是木葡聚糖或β-(1→3,1→4)-葡聚糖。
  • 木糖葡聚糖是由用木糖分子取代的β-(1→4)的葡聚糖单元组成的多糖。
  • β-(1→3,1→4)葡聚糖是β-(1→4) - 连接的穿插singleβ-(1→3) - 键的葡聚糖。
  • 这些混合连接葡聚糖以纤维三酰和纤维四酰单元为主,由β-(1→3)键连接,但也有较长的β-(1→4)连接段。

半纤维素酶是什么?

半纤维素酶是一组特异性降解半纤维素的酶,除了它们对糖苷的活性之外,还经常能够从半纤维素的骨髓链中水解短链或单糖链。

  • 半纤维素的可变结构和组织需要许多酶的组合作用以完全降解。
  • 半纤维素酶的催化模块是水解糖苷的水解酶(GHS),其水解糖苷键,或碳水化合物酯酶(CES),其水解乙酸酯或阿魏酸侧基的酯键。
  • 半纤维素酶是涉及全球碳循环的重要酶组,其中它们是天然废物回收系统的一部分。
  • 取决于它们采用的基材和联系,半纤维素酶分为四个不同的群体;l -阿拉伯酶,d -半乳糖酶,d -甘露聚糖酶和d -木聚糖酶。
  • 其中一些酶甚至可能在结构和行动模式中不同。
  • 不同的半纤维素酶甚至可能由不同种类的生物产生,如细菌、真菌、原生动物、藻类和植物。

涉及半纤维素降解的微生物

1.半纤维素分解菌

  • 真菌是有机物分解最活跃的媒介之一,因此,这些微生物是最重要的半纤维素分解微生物群。
  • 需氧真菌,如真菌木霉曲霉属真菌,分泌高浓度的种类繁多半纤维素酶的工作协同。
  • 半纤维素酶的来源也取决于由所述微生物产生的半纤维素酶的类型。
  • 此外,其他腐生真菌喜欢番茄早疫病菌,杨树ribis,灰叶斑病,革菌属centrifugum,念珠菌fructigena,链孢霉,青霉,黑根霉,菌核病fructigena等是已知的产生L-阿拉伯聚糖酶和d甘露聚糖酶。
  • 同样,真菌喜欢Gibberella saubinetti,Helminthosporium oryzae,Phytophthora Infestans,Trametes Gibbosa等产生d -半乳糖酶。
  • 在海洋环境中发现的真菌物种,包括大豆曲霉,球形毛囊,双孢蘑菇,葡萄二倍体,氧化菌等也被认为是半纤维素酶的重要来源。
  • 大多数半纤维素酶与一些细胞内半纤维素酶细胞外。

2.半纤维素细菌

  • 细菌还产生不同类型的半纤维素酶,也可以是奇异酶或作为多酶体系。
  • 据报道,大多数细菌纤维素溶解酶Clostridium felsineum,枯草芽孢杆菌,乙酰杆菌甘露霉素,芽孢杆菌Aroideae,孢子囊肿菌丝纤维素, 等等。
  • 此外,在各种反刍哺乳动物中发现的瘤胃细菌也能产生半纤维素酶。
  • 一些例子包括链球菌,溶纤维丁酸弧菌,白色瘤胃球菌,瘤胃拟杆菌, 等等。

参与半纤维素的降解的酶

半纤维素酶一般可分为四类;l -阿拉伯酶,d -半乳糖酶,d -甘露聚糖酶和d -木聚糖酶。

1. L-阿拉伯聚糖酶

  • L-阿拉伯聚糖酶是水解酶能够降解L-阿拉伯聚糖的,既包括α-(1→3)所述的L-阿拉伯聚糖的 - 连接的L-阿拉伯呋喃糖基的附肢,和α-(1→5) - 连接的L-阿拉伯呋喃糖“线性”链的残基。
  • 据报道,L-阿拉伯酶酶被细菌产生felsineum梭状芽胞杆菌sikokianum,腐生和植物病原真菌,蜗牛和植物。
  • 瘤胃细菌和原生动物和盲肠细菌也产生能够释放从阿拉伯木聚糖L-阿拉伯糖的酶和可能是一个-L阿拉伯呋喃糖苷酶。
  • 大多数来自真菌的l -阿拉伯酸酶通常分泌到生物生长的培养基的细胞外,但也发现细胞内也存在l -阿拉伯酸酶。
  • 已知几种植物疗法真菌在诱导时产生L-阿拉伯胰酶,当在补充L-阿拉伯南纳的培养基上生长,并且当这些生物在作为唯一碳源的D-葡萄糖上生长时组成型。

2. d-半乳聚糖酶

  • d-半乳聚糖酶是能够降解d-半乳聚糖和L-阿拉伯 - d-半乳聚糖的水解酶。
  • 已知两种不同类型的D-半乳烷基酶,其特异于(13)和(14)-β-D-半乳糖基键。
  • 两种酶都能够随机降解d半乳聚糖,以得到d半乳糖和d低聚半乳糖,并且因此它们的Endo-d-半乳聚糖酶。
  • 据报道,D-半乳烷基酶被枯草芽孢杆菌,由瘤胃厌氧细菌,真菌和植物产生。
  • D-半乳烷基酶是诱导的,并且微生物来源的那些通常响应于培养基的碳源细胞外产生。

3. D-Mannanases

  • D-甘露糖酶[(14)-β-D-甘露甘露甘露甘露甘露光酶,ENDO-D甘露甘露糖酶)是水解酶,其能够水解D-甘露体和D-吡酰基甘露糖基键的(14)-β-D-甘露糖基键。
  • 这些酶能够降解D-vluco-d-甘露甘露甘露糖,D-葡萄糖,D-甘露糖,以及一系列甘肉和葡糖胺醛 - 寡糖。
  • 据报道,D-甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露甘露糖类酶由各种细菌产生,包括来自人肠和瘤胃的细菌。
  • 其他来源包括瘤胃原生动物,各种真菌(含有嗜酸性,植物疗法和菌根真菌),海藻,发芽陆地植物种子和各种无脊椎动物。

4.β-D-木聚糖酶

  • β- d -木聚糖酶是将β- d -木聚糖降解为d -木糖或d -木糖和d -木糖寡糖的水解酶。
  • 木聚糖酶的两种类型,可降解(13)键和(14)键。
  • 已知d -木聚糖酶存在于海洋和陆地环境中的细菌、真菌(腐生植物、植物病原和菌根)、瘤胃细菌和原生动物、反刍动物盲肠细菌、昆虫、蜗牛、甲壳类动物、海洋藻类和陆生植物的发芽种子中。

影响半纤维素降解的因素

半纤维素的降解受许多因素的影响,其中一些是:

1.温度和pH值

  • 温度和pH都会影响半纤维素的水解速率。在pH6和40℃下实现最高水解速率。
  • 反应温度高于40℃的增加对总木糖生产有负面影响的温度可能会影响半纤维素分解酶的稳定性。

2.有机物

  • 有机物质的存在还增加了多种有机物质作为基材的半纤维素降解速率。
  • 但是,如果半纤维素是物质的唯一组分,则水解速率降低。
  • 随着微生物的生长,减少少量可分解的有机物质增加了降解速率。

3.酶的剂量

  • 酶浓度的增加也增加了半纤维素的降解速率。
  • 在酶浓度的增加而增加的活性位点的数目,其随后增加了产品的浓度。

4.底物转化

  • 在酶水解反应的几个小时后,木糖和阿拉伯糖生产率在酶水解反应几小时迅速下降。
  • 水解过程中释放的阿拉伯糖含量的百分比仍然显着低于同时产生的木糖的百分比。
  • 水解率的突然下降与其说是由于酶的性质,不如说是由于在水解过程中细胞壁基质对酶的结构可及性越来越有限。

半纤维素降解过程(简单步骤)

半纤维素的降解过程或多或少与纤维素等均聚物的降解过程相似。然而,在半纤维素的情况下,通过两种途径之一获得单体单位。

  1. 降解开始于上环纤维素对半纤维素的攻击,以除去侧链取代基,特此,“开放”或暴露骨干甘油链。该第一步允许甘共链暴露,使得它可以容易地被半纤维素酶攻击,因为侧链残基的空间障碍减少。
  2. 可替代地,降解开始endohemicellulases的上是无支链的或由取代基相对适度支化的聚糖链的区域中的攻击。然后,它后面跟着endohemicellulases的其产生的混合构成的低聚糖的阵列的操作。两个外切糖苷酶和endohemicellulases进一步降低所得到的片段。

还读:微生物降解纤维素(酶,步骤,机制)

半纤维素的微生物降解机理

微生物降解的作用模式或机制只能解释当使用的酶制剂是同质的,即单一的蛋白质组分。不同半纤维素酶的微生物降解机理不同。

1.木聚糖酶

  • 内酯酶型的d -木聚糖酶是唯一被正确描述的木聚糖酶。
  • 这些木聚糖酶水解D-聚糖的1,4-β-D-甲基吡喃糖基键,例如L-亚马亚洲-D-XYLANS,L-亚马菊属D-Glucoro-D- Xylans和D-葡糖甘油-D- Xylans。
  • 这些酶中的一些甚至可能水解阿拉伯氧基的(13)-α-L-阿拉伯呋喃糖基分分点。
  • 另一类木聚糖酶将阿拉伯木聚糖和其他d -木聚糖降解为d -木糖、d -低聚木糖,在某些情况下,低聚木糖同时含有l -阿拉伯糖和d -木糖。

例子

木聚糖酶的细菌

  • 细菌木聚糖酶是由细菌产生的芽孢杆菌链霉菌
  • 来自绝对杆菌的木聚糖酶制剂使阿拉伯氧基苯甲酸甘蔗糖降解为木偶糖和XELOTRIOSE,作为具有较少量高的木质糖苷的主要终端产物。

2.甘露甘露甘露群组

  • 外型和endotypes两者的甘露聚糖酶已被表征的是支化的甘露聚糖,甘露聚糖共聚物,和线性d-甘露聚糖的水解1,4-β-d吡喃甘露糖键。
  • endo-β-甘露糖酶将β-D-甘露糖降解为D-甘露糖和一系列甘露糖寡糖。
  • 在酸水解中,用β-D-甘露糖苷酶的酶降解产生D-甘露糖作为唯一水解产物。
  • 子宫内甲酶的优先攻击是来自分子的未还原末端的第3和第4次的D-甘露糖链。

例子

真菌甘露聚糖

  • 已经知道真菌来源的d甘露聚糖酶降解以随机方式d-甘露聚糖,并成为endotype的。
  • 半乳糖甘露聚糖酶解产生的混合寡糖除了含有d -葡萄糖和d -甘露糖外,还可能含有d -半乳糖。

3.加乳坦酶

  • 半乳烷酶是水解酶,其降解D-半乳糖和L-亚马氨基-D-半乳糖。
  • 用单个外壳型识别出两种不同类型的内冷酶酶。
  • 内冷酰胺酶随机降解D-半乳糖体的1,4-β-D-半乳糖基键,以产生D-半乳糖和半乳糖寡糖,其中一些可能含有L-阿拉伯糖残基。

例子

真菌galactonases

  • 通过Rhizopus sp产生的D-半乳淀粉。不要在半乳糖上行事,因为它特定于(13)-β-D-半乳糖囊内。
  • 酶还能够从阿拉伯乳酰胺中除去L-阿拉伯呋喃糖,但不从寡糖中释放任何L-阿拉伯糖。

4.阿拉伯纳酶

  • L-阿拉伯因的作用作为内酶产生L-阿拉伯糖和L-阿拉伯糖低糖作为水解的主要产物。
  • 此外,还可能形成较小比例的l -阿拉伯糖二糖。
  • 外切型降解L-阿拉伯聚糖完全将L-阿拉伯糖的L-阿拉伯聚糖降解酶。
  • 这些酶能同时水解l -阿拉伯聚糖的(13)和(15)-α- l -阿拉伯呋喃基残基。
  • 阿拉伯酶在一个活性位点水解L-阿拉伯南的两种类型,并且基材通过多链机制从非加压端攻击。
  • 在其上的L-阿拉伯聚糖攻击时,它迅速地水解所述衬底的30%的程度;此后,攻击速度慢。
  • L-阿拉伯聚糖对应的该初始,快速水解对(α-L-(13) - 连接的L-阿拉伯呋喃糖残基的有利的攻击,留下主要线性的(15)-α-L-阿拉伯聚糖,其是慢,并最终,完全水解为L-阿拉伯糖。

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