染色体核小体模型

• 的染色体是特殊组织、个性和功能的核心组成部分，具有自我繁殖的能力，并在物种的遗传、突变、变异和进化发展中起着至关重要的作用。
• 每条染色体由DNA在支撑其结构的蛋白质周围紧紧缠绕了很多次。
• 与DNA结合形成真核染色体的蛋白质传统上分为两类：组蛋白和非组蛋白染色体蛋白。
• 这两类蛋白质与真核细胞的核DNA的复合物被称为染色质。
• 染色质是一种高度压实的结构，由包装的DNA组成，并且必须将DNA融入细胞核。
• DNA组装成染色质涉及一系列的事件，从基本单位核小体的形成开始，并最终在细胞核内形成特定区域的复杂组织。
• 在这个过程的第一步，DNA被压缩成一个11纳米的纤维，这代表了大约6倍的压缩水平。这是通过核小体组装实现的。
• 核小核心是染色质的最小结构组分，通过DNA和组蛋白之间的相互作用产生。
• 每种核小体由组蛋白八寡体核心组成，组合于组蛋白H2a，H2b，H3和H4（或在某些情况下的其他组蛋白变体），以及围绕组蛋白核心包裹的DNA片段。相邻的核体通过“接头DNA”连接。

介绍

• 核心模型是一种科学模式，解释了染色体中的DNA和相关蛋白质的组织。
• 这也进一步解释了DNA在细胞核中折叠的确切机制。
• 该模型由Roger Kornberg于1974年提出，是染色质组织最常见的模型。
• 它被P. Oudet等人确认并命名(1975)。

染色体核心模型的特征

• 在真核节中，DNA紧密地结合到相等的组蛋白，其用于形成一种称为核肉的DNA-蛋白质颗粒的重复阵列。
• 如果它被拉长，每个人类染色体中的DNA双螺旋结构将跨越细胞核数千次。
• 组蛋白在将该非常长的DNA分子以有序的方式（即核小体）填充到直径下仅几微米的核上填充该非常长的DNA分子。
• 因此，核小体是染色质的基本包装单位粒子，在进行高阶包装处理后的电子显微照片中，核小体使染色质呈现“串珠状”外观。
• 每个核小体是直径约11 nm和高度5.7 nm的圆盘状粒子，包含每个4个核小体组蛋白(h2a, H2B, H3和H4)的2个副本。
• This histone octamer forms a protein core [(i.e., a core of histone tetramer (H3, H4)2 and the apolar regions of 2(H2A and H2B)] around which the double-stranded DNA helix is wound 1¾ time containing 146 base pairs.
• 在染色质中，DNA作为一条连续的线从核小体延伸到核小体。
• 每个核小体珠与下一个由连接DNA区域分开，连接DNA一般有54个碱基对长，包含单个H1组蛋白分子。
• 一般来说，DNA会在组蛋白八聚体上绕两圈，这两圈(200 bp长)会被H1分子封闭。
• 平均而言，核体以约200个核苷酸或碱基对的间隔重复。例如，10,000个核苷酸对的真核基因将与50个核体和每个人细胞相关联，6×10⁹DNA核苷酸对包含3×10⁷

DNA的折叠

• 的first step is the assembly of the DNA with a newly synthesized tetramer (H3-H4), are specifically modified (e.g. H4 is acetylated at Lys5 and Lysl2 (H3-H4)), to form a sub-nucleosomal particle, which is followed by the addition of two H2A-H2B dimers.
• 这产生了一个核小体核心粒子，由146个碱基对的DNA结合在组蛋白八聚体周围。这个核心粒子和连接DNA一起形成核小体。
• 下一步是成熟步骤，需要ATP建立核小体核的规则间距，以形成核丝。
• 在这个步骤中，新加入的组蛋白被去乙酰化。
• 接下来，连接组蛋白的加入伴随着核丝折叠成30 nm的纤维，其结构尚待阐明。
• 存在两个主要模型 - 螺线管模型和Zig-Zag。
• 最后，进一步连续的折叠事件导致核中的高水平组织和特定结构域。

参考

1. 陈志强，陈志强(2014)。核小体的结构和功能。化学点评，115(6), 2255 - doi: 10.1021 / cr500373h
2. 维尔马，P. S.;阿格拉瓦尔，V. K.(2006)。细胞生物学，遗传学，分子生物学，进化与进化生态(1版)。S . chand and company Ltd.(香港)
3. Alberts，B.，Johnson，A.，Lewis，J.，Raff，M.，Roberts，K.，＆Walter，P。（2002）。细胞的分子生物学。纽约：花环科学。
4. https://www.easybiologyclass.com/nucleosome-model-of-chromosomes-in-eukaryotes-short-notes/
5. http://www.biologydiscussion.com/cell-biology/nucleosome-model/nucleosome-model-of-chromatin-assembly-cell-nucleus-biology/78886
6. https://www.megrobio.info/genome-regulation/what-are-核科记录
7. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/958895.