三羧酸循环(柠檬酸循环或克雷布斯循环)

  • 三羧酸循环(TCA循环),又称三羧酸循环或者是克雷布斯循环是生物体产生能量的主要途径。
  • 像糖酵解一样,细胞在缺氧的情况下从葡萄糖的分解中获得ATP。
  • 然而,大多数生物在正常情况下是需氧的,它们将它们的有机燃料完全氧化成CO2和水。
  • 食物以乙酰辅酶a的形式进入柠檬酸循环,而乙酰辅酶a被氧化成二氧化碳和水以产生能量。
  • 因此,在有氧条件下,葡萄糖的能量产生是丙酮酸氧化脱羧形成乙酰辅酶a。
  • 这个循环也有助于脂肪酸的合成,氨基酸和葡萄糖。

克雷布斯循环

克雷布斯循环的位置

  • 在真核生物中,柠檬酸循环发生在线粒体基质中。
  • 除琥珀酸脱氢酶在线粒体内膜外,TCA循环的所有酶都在线粒体基质中。
  • 然而,在原核生物中,反应周期发生在质膜中。

糖酵解和柠檬酸循环

丙酮酸氧化脱羧(糖酵解的最终产物)形成乙酰辅酶a(克雷布循环的启动器)是糖酵解和柠檬酸循环之间的连接。

  • 在丙酮酸转化为乙酰辅酶a的过程中,每个丙酮酸分子随着二氧化碳的释放而失去一个碳原子。
  • 在丙酮酸分解过程中,电子转移到NAD+产生NADH, NADH将被细胞用来产生ATP。
  • 在丙酮酸分解的最后一步,一个乙酰基转移到辅酶A,生成乙酰辅酶A。

柠檬酸循环的步骤

这个循环从4碳化合物草酰乙酸开始,从乙酰辅酶a中加入两个碳,失去两个碳作为CO2,并再生4碳化合物草酰乙酸。

三羧酸循环

电子通过循环转移到NAD+和FAD。因为电子随后被传递给O2通过电子传递链,ATP由氧化磷酸化过程产生。ATP也是由GTP产生的,在循环的一个反应中由底物水平的磷酸化产生。

将乙酰辅酶a的碳氧化成二氧化碳需要从分子中捕获8个电子。

  1. 乙酰辅酶a和草酰乙酸缩合形成柠檬酸。
  • 酶:柠檬酸合成酶。
  • 乙酰辅酶a中高能硫酯键的裂解为缩合提供了能量。
  • 柠檬酸盐(产物)是这种反应的抑制剂。
  1. 柠檬酸盐通过分子重排异构化为异柠檬酸盐。
  • 酶:顺乌头酸酶。
  • 乌头酸是一种酶结合的中间体。
  • 在生理条件下,这是一个不利的反应,有利于柠檬酸的形成。
  1. 异柠檬酸被氧化成α-酮戊二酸这是一个两步反应,首先是氧化,然后是脱羧。有限公司2,电子传递给NAD+形成NADH和H+。这一步捕获了乙酰辅酶a中八个碳中的两个电子。
  • 酶:异柠檬酸脱氢酶。
  • 这一TCA循环的关键调节酶被ADP变构激活,并被NADH抑制。
  1. -酮戊二酸被转化为琥珀酰辅酶a在氧化脱羧反应中,释放CO2,产生琥珀酰辅酶a、NADH和H+。这一步从乙酰辅酶a的碳原子中捕获了另外两个电子。
  • 酶:Alpha-ketoglutarate脱氢酶。
  • 这种酶需要五种辅助因子:硫胺素焦磷酸、硫辛酸、CoASH、FAD和NAD+。
  1. 琥珀酰辅酶a被裂解成琥珀酸。
  • 琥珀酰辅酶a的高能硫酯键裂解为GTP的底物水平磷酸化提供了能量。
  • 酶:琥珀酸硫激酶(琥珀酰辅酶a合成酶)。
  1. 琥珀酸被氧化成富马酸盐。

琥珀酸将两个氢及其电子转移到FAD,形成FADH2.在这一步之后,乙酰辅酶a中八个碳中的六个电子被捕获。

  • 酶:琥珀酸脱氢酶。
  1. 富马酸盐转化为苹果酸盐通过在双键上加水。
  • 酶:延胡索酸酶。
  1. 苹果酸被氧化,再生草酰乙酸这样就完成了这个循环。
  • 两个氢原子和它们的电子被传递给NAD+,产生NADH和H+,完成了从乙酰辅酶a的碳原子中捕获的八个电子。
  • 酶:苹果酸脱氢酶。

柠檬酸循环的收率

柠檬酸循环的收率

每个进入柠檬酸循环的乙酰辅酶a分子都产生以下结果:

  • 两个公司2
  • 三个NADH
  • 一个FADH2
  • 一个三磷酸鸟苷

由于每个NADH最终会通过电子传递链产生2.5 ATP,每个FADH 2会产生1.5 ATP,所以1个乙酰辅酶a的总ATP产量是10 ATP(NADH为7.5,FADH为1.52, 1来自GTP)。

功能

  1. 乙酰辅酶a氧化成CO2
  2. NADH和FADH的形成2进入电子传递链和随后的ATP生成。
  3. 几个重要分子的合成,包括琥珀酰CoA(血红素前体分子),草酰乙酸(糖异生早期中间分子和氨基酸合成底物),α-酮戊二酸(氨基酸合成底物)和柠檬酸(脂肪酸合成底物)。
  4. 它负责有氧呼吸过程中能量的释放和供应。
  5. 由于柠檬酸循环的多种功能,也被认为是“代谢的中心枢纽”。这是因为,作为大部分被吸收的营养物质,燃料分子最终在克雷布循环中被氧化,其中间产物被用于各种生物合成途径。

参考文献

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关于“三羧酸循环(柠檬酸循环或克雷布斯循环)”的四种思考

  1. 为了解释胞质和线粒体之间的串扰,报道柠檬酸循环中间体是否以及如何穿过线粒体内膜应该做!

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