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斑马鱼发展
- 硬骨鱼的鱼鲐鱼类通常被称为斑马鱼。
- 它是一种常见的小体热带淡水物种，原产于南亚。
- 鱼是塞浦路尼亚族家族的一部分，包括鲤鱼，真正的小鱼，倒钩和相关属。
- 斑马鱼属(以前Brachydanio)和斑马鱼(鲐鱼类)．
斑马鱼作为脊椎动物发育模式生物
近年来，斑马鱼成为研究脊椎动物发育的首选生物，原因如下:
- 斑马鱼产卵量很大。
- 它们一年到头都在繁殖。
- 它们很容易维护。
- 斑马鱼有透明的胚胎，在母体外发育，这是显微镜的一个重要特征。
- 它们可以被饲养，这样突变体就可以很容易地被筛选和繁殖。
- 此外，它们发育迅速，在受精后24小时，胚胎已形成其大部分组织和器官原基，并呈现蝌蚪状的特征。
- 斑马鱼与人类有相似的基因结构，约70%的基因相同。
斑马鱼的受精与发育
图片来源:杜克大学
受精
- 雄性和雌性斑马鱼表现出独特的求偶行为，这导致了协调的产卵和精子释放，从而导致受精。
- 妊娠女性可以释放数百至超过一千个卵母细胞，制作斑马鱼多产育种者。
- 受精时开始的钙波刺激肌动蛋白细胞骨架收缩，将非卵黄质细胞质挤压到卵细胞的动物极。这将球形卵转变为梨形结构，具有顶端囊胚盘。
- 受精后，绒毛膜离开卵子，透明的细胞质移到胚胎的动物极，将囊胚盘与下方较大的卵黄团分开。
- 斑马鱼胚胎发育迅速，受精后36小时内出现所有主要器官的前体。
分裂
- 受精后大约45分钟开始，胚盘发生卵裂。
- 在鱼卵中，卵裂只发生在囊胚盘，在卵的动物帽处的一个薄薄的无蛋黄细胞质区域。大部分的卵细胞充满了蛋黄。
- 这种细胞分裂并不能使卵子完全分裂，所以这种分裂被称为双胚层分裂(希腊语，meros，“部分”)。由于只有胚盘的细胞质成为胚胎，这种类型的分裂称为盘状分裂。
- 每个细胞周期大约需要15分钟，分裂同步发生。
- 最初的12次分裂同时发生，在大卵黄细胞的动物极形成一堆细胞。这些细胞构成了胚盘．
- 最初，所有的细胞彼此之间以及与下面的卵黄细胞保持某种开放的连接，因此中等大小(17-kDa)的分子可以自由地从一个卵裂球传递到下一个卵裂球。
卵黄合胞层和包膜层的形成
- 同样在这个时候，与卵黄保持连接的边缘细胞塌陷，将细胞核和细胞质内容物推入卵黄，形成多核卵黄合胞层(YSL)。
- YSL形成于第9或第10个细胞周期，当胚皮植物边缘的细胞与下面的卵黄细胞融合时。
- 这种融合在胚皮下面的卵黄细胞质中产生一个核环。
- 随后，当胚皮植物性膨胀包围卵黄细胞时，部分卵黄合胞核将移动到胚皮下面形成内部的YSL，而部分核将移动到胚皮边缘之前形成外部的YSL。
- YSL对于指导原肠形成的某些细胞运动非常重要。
- 在中囊胚转变时所区分的第二种细胞群是包膜层。
- 它由胚层最浅表的细胞组成，形成一个单层细胞厚的上皮层。
- EVL最终成为周皮，这是一种胚胎外保护层，在随后的发育过程中脱落。
- 在EVL和YSL之间是深层细胞。这些是产生胚胎的细胞。
外包和原肠胚形成
- 胚皮细胞的命运似乎是在原肠胚形成开始前不久确定下来的。
- 此时，胚胎特定区域的细胞以高度可预测的方式生成特定组织，从而绘制出命运图。
- 鱼原肠形成的第一个细胞运动是卵黄上胚皮细胞的外膜运动。
- 它由卵黄合胞体层的肌凝蛋白马达、上皮包膜层内的极化细胞分裂和胚皮深部细胞之间的重排协调。
- 在初始阶段，深层胚皮细胞向外移动，嵌入更多的表层细胞。
- 随后，这些细胞在蛋黄表面移动，将蛋黄完全包裹起来。
- 在迁移过程中，胚皮的一侧明显比另一侧厚。细胞标记实验表明，较厚的一面标志着未来胚胎背表面的位置。
- 当胚皮细胞覆盖了大约一半的斑马鱼卵黄细胞后，增厚发生在胚皮的整个边缘。
- 这个增厚的部分被称为胚芽环，它由浅层，外胚层和内层，下胚层组成。
- 一旦形成，外胚层和下胚层的细胞在未来的胚胎背侧插入，形成一个局部增厚的胚胎盾牌。
- 当细胞在卵黄周围经历外膜时，它们也在边缘缠绕，并向胚胎屏蔽的前方和背侧汇合。
- 胚盾的下胚层细胞聚集并向前延伸，最终沿着下胚层背侧中线变窄。这种运动形成脊索皮层，脊索的前身。
- 中胚层相邻的细胞，即近轴中胚层细胞，是中胚层体的前体。
- 外胚层伴随的会聚和延伸将来自整个外胚层的假定神经细胞带到中线背侧，在那里它们形成了神经龙骨。其余的外胚层成为鱼的皮肤。
- 鱼从绒毛膜孵化，通常在48至72 hpf之间，72 hpf标志着胚胎期的传统结束。
- 鱼鳔膨胀，允许在第3天和第4天垂直游过水柱，鱼开始进食不久之后。
胚胎增长
- 斑马鱼的胚胎期结束后，接下来的一段时间将处于幼虫期。
- 幼虫状态下的生长因温度、密度和个体差异而有很大差异。
- 一旦达到约11毫米(一般为4周)大小，它们就被归类为幼鱼。
- 它们通常在受精后10 - 12周达到性成熟(通常为>大小17毫米)。
参考
- 吉尔伯特，s.f.(2000)。发育生物学。马萨诸塞州桑德兰市:Sinauer Associates。
- https://www.yourgenome.org/facts/why-use-the-zebrafish-in-research
- https://currentprotocols.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/cpet.19
- https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8589427
- https://www.mbl.edu/zebrafish/files/2013/03/Kimmel_stagingseries1.pdf
- https://www.jove.com/science-education/5151/zebrafish-reproduction-and-development
- https://www.tankarium.com/zebra-danio/