果胶的微生物降解（酶，步骤，机制）

什么是果胶？

果胶是由α-D-半乳糖醛酸或其他类似糖衍生物的线性链组成的复杂的杂多糖，通常在植物细胞壁中作为胶结材料。
果胶通常保持与其他细胞壁多糖相关的含量纤维素那半纤维素，和木质素。
在原发性细胞壁和中隙中发现了最高凝胶蛋白植物细胞随着浓度降低血浆膜。
果胶负责提供坚定性和结构细胞壁并且还有助于细胞的细胞间粘附和机械性。
大多数天然果胶是水溶性或自由的;然而，也可以找到某种形式的非溶性或结合果胶。
果胶的溶解度取决于聚合物的长度和结构中甲氧基的存在。
因为果胶可以作为厚厚的凝胶状结构存在，所以果胶的商业应用是广泛的。
果胶是由于其高可发酵的膳食纤维而研究的少数生物聚合物之一。
由于其结构多样性和复杂性，果胶具有多种应用。
术语“果胶”是从希腊语“Pektikos”中的，这意味着蜷缩或凝结着。

果胶结构

图像来源：silvateam。

果胶是一种共价相关的半乳糖醛酸的植物细胞壁多糖的家族。
所有果胶的约70％含有半抗果糖酸，所有果胶多糖含有在聚合物的O-1和O-4位连接的半抗果糖酸。
果胶的结构元素分为两个家庭;半乳糖糖素母和犀牛症。
Galactorunans由α-（1,4）的骨干组成的-Linked D-半乳糖醛酸残基。分支可以是分支的或非支链的。
然而，脊髓灰质炎症中的骨架含有α-L-酚醛糖（1,4）-α-D-半乳糖醛酸的二糖基重复单元。
螺旋糖残留物在O-4和O-3位置中用聚合物侧链拟合，所述聚合物侧链包括在其他位置的阿拉伯糖和半乳糖残留物。
在果胶中，可能存在四种不同类型的聚合物侧链;阿拉伯人，加拉乳糖，I型阿拉伯乳糖体，以及II型的阿拉伯乳糖体。
果胶的化学结构非常复杂，因为它含有多达18种不同的单糖，通过二十种不同的键合。
果胶的整体结构是在光滑和毛状区域方面解释的。平滑区域含有单个或杂化聚合物的线性链，而毛状区域含有简单或复杂的侧链。

此外，其他几种单糖可以通过改性的O-醚或O-酯键保持粘合。

盖曲龙山

果胶中的半乳糖醛酸既可以是同半乳糖醛酸，也可以是异半乳糖醛酸。
同半乳糖醛酸形成果胶的光滑区，这是α-(1,4)连接的g -半乳糖醛酸残基的不支链，可能是甲基或乙酰酯化。
同性恋肌动氢肌酐占不同生活中的所有果胶的60％。
在异丙酮醛酸酐的情况下，通过木糖的单体或二聚体在O-2和O-3的O-2和O-3中或多或少地重叠，导致轴突触石醛。
如果聚合物被像鼠李果酱如鼠标一样代替，则它形成鼻咽癌。

2. rhamnogalacturonans.

一些果胶可能存在于由长链组成的交替L-鼻窦和D-半乳糖醛酸残基组成的rhamnogalactulan。
在某些情况下，螺柱糖残留物甚至可能由各种L-阿拉伯糖基和含D-半乳糖基的侧链代替。
可能存在少量血糖醛酸和4-O-甲基葡糖醛酸残基。
rhamnogalactuRonans占总果胶含量的约20-35％，但大豆植物中的量高达75％。

什么是pectinases？

果胶酶是一组酶（至少七种不同酶）参与从各种来源获得的果胶崩溃中。
由于不同生物体中发现的不同果胶组，果胶酶也是不同的。
最常见的和工业上重要的果胶酶基于其基材，结构和反应机理的差异分为不同的群体。
一些常见的果胶酶包括甲基酯酶，多糖酶，果胶裂解酶和果胶解聚酶。
果胶酶具有重要的工业应用，因为它们参与了植物组织的果汁和浸出的提取和澄清。
果胶酶是在全球碳循环中进行的主要酶之一，协助天然废物回收。
果胶酶甚至是碳回收剂的性质，因为它们将果胶物质降解到饱和的和不饱和的半乳糖醛糖醛糖中，然后可以被分解成形成丙酮酸或3-磷酸甘油醛。
随着这些应用，果胶酶也用于脱胶纤维作物，作为用于产生动物饲料，净化植物病毒的酶复合物，以及油的萃取。
一些果胶酶充当毒力因子，因为这些酶有助于植物细胞中发现的果胶的降解。
果胶酶的来源不同，其结构和机制也可能有所不同，比如真菌中的果胶酶可能与细菌中的果胶酶不同。
细菌果胶酶往往是碱性的，而真菌果胶酶本质上是酸性的。

参与果胶降解（果胶溶解微生物）的微生物

已知不同的微生物组产生多组果胶酶，其有助于在吸收营养物质或有助于微生物疾病的发病机制中。

1.果解细菌

细菌最近成为果胶溶解酶的主要来源，在那里它们产生不同的酶，有助于果胶基材的总劣化。
一些常见的果胶溶解细菌包括像这样的生物芽孢杆菌，假单胞菌，和葡萄球菌。
大多数细菌果胶溶液活性在有氧条件下观察到的环境，而某些活性可能在厌氧条件下看到。
一些细菌像Bacillus Badius，芽孢杆菌，芽孢杆菌肌科肌科菌，和假单胞菌铜绿假单胞菌甚至利用果胶溶解活性在他们的不同疾病的发病机制中。
常见的嗜热细菌Geobacillus.SP，Anoxybacillus.sp，and伯曲面还表现出果胶酶活性，协助碳化合物在生物圈中的再循环。

2.果解真菌

真菌是最多的微生物，参与多糖的降解作为自然回收过程的一部分。
这些真菌可能存在于具有不同生活方式的不同栖息地中。
参与果胶降解的最常见的真菌组是属于Ascomycetes和Deuteromycetes的物种。
Phanerochaete三孢子是最研究的基础霉素（白色腐烂）真菌之一，可降解大部分复杂多糖，如纤维素，果胶和甲壳素。
参与果胶降解的其他真菌物种包括Magnaporthe oryzae，吉瓦尔尔氏玉糖，Botrytis fuckeliana，sclerotinia sclerotiorum，aspergillus nidulans，trichoderma virens，podospora anserine，根瘤菌oryzae，和aspergillus.clavatus.。
产生的酶类型及其作用方式可能与真菌物种不同。

参与果胶降解的酶

取决于酶的来源，它们的基材和反应机制，果胶酶分为不同的组;

1.聚氨酯酶酶

polyGalacturonase是一组酶，其水解在同alacturonan中的O-糖基键形成单体单元。
这些酶对半乳糖体残基之间的1,4-α-D-半乳糖基脲栓塞作用。
大多数多肢乳糖酶酶是内核酶，其用随机作用于链接以解聚链或减少聚合物的长度。
endo-polygalacturonulas酶的天然底物是同态肌瘤;然而，寡聚橡胶酸酯等的其他化合物也可以根据基材的性质充当基板。
一类Exo-polygalactulon酶也是已知的，其中它们将多肢乳酸盐分解成二甲酸盐，进入二戊醛酸盐。
酶的活性通过测量作为水解或通过粘性还原方法形成的还原糖。

2.果实酯酶

甲基酯酶是一组酶，其催化甲基化羧酸在果胶中的水解以形成果胶和甲醇。
果白酶的天然基质是果胶;然而，与甲基丙酸甲酯和甲基化的寡替糖尿醛酰胺等的其他化合物也可以作为基质。
通过（NH）增强或诱导丙酸淀粉酶的活性（NH_4.）₂所以_4.，mg.^2+，和nacl。它受到Cu的存在抑制²⁺和幼崽²⁺。
大多数研究良好的果胶酶是由植物产生的;然而，也发现了最近的细菌和真菌来源的果胶酶。
大多数果胶酶是针对酯化的果胶物质和晶体的特异性，可能不会显示出往临床的任何活动。

3.果胶裂解酶

果胶裂解酶以随机方式降解果胶物质，产生4：5的不饱和寡核酸酐的比例。
这些酶通过疏入反应优先地切割糖磷酸胶质胶。
果胶裂解酶具有CA的绝对要求²⁺因此，通过螯合剂如EDTA螯合剂抑制。
外果胶酶催化基材的切割从聚合物的非还原末端。

影响果胶降解的因素

本质上的果胶降解和人工生长媒体受到不同因素的影响，其中一些是：

1.水分含量

基于在果胶降解的研究基础上，已经观察到丁蛋白降解率在游离水存在和完全饱和的情况下快速。
水浓度或水分含量的变化对果胶降解速率影响最小。
尽管如此，如果水量增加到导致由于测井导致通气损害的点，则损害速度。

2.曝气

大多数果胶溶解微生物是有氧或兼性的。结果，果胶利用率或降解的速率在o的浓度增加中得到增强₂。
然而，可以以低浓度的CO来实现一些降解₂因为它允许兼容性化量和Anaerobes保持活跃。
纯氧环境（100％o₂）在某些情况下可能有毒，特别是当可用的能源可用时。

3.添加葡萄糖

随着生物体利用易于获得的能量来源而不是果胶作为其营养来源，在培养基或土壤中加入葡萄糖的血糖率降解速率。
葡萄糖是一种现成的能源，易于代谢。反过来，这导致延迟或降低果胶降解。
然而，在没有葡萄糖或这种类似的来源的情况下，与果胶相比，果胶降解与木质素一样的其他碳水化合物来源相比，果胶较低。

有机物

富含果胶的植物纤维的存在也支持果胶降解的速率。
富含营养物质和微生物矿物质的有机物有助于形成蛋白质和酶等生物分子。
有机物质的增加会增加底物浓度。随着生物利用葡萄糖和纤维素等来源，底物浓度增加可能首先降低降解率。
当这些来源被降解时，果胶就会成为下一个营养来源，这就增加了它的降解。

果胶降解的过程（简单步骤）

本质上的微生物水解或果胶降解以下列步骤的形式发生;

1.脱酯化

作用于果胶物质的第一酶是果胶酯酶或果胶甲酯酶。
这些酶催化果胶的甲氧基的甲氧基，导致果胶和甲醇。
酯酶酶在多肢乳酸盐酸盐之前作用，并且在需要非酯化的基材时脱裂碱基。
果胶酯酶更喜欢非酯化的半乳酸盐单元旁边的半抗酸酯单元的甲酯基团。
如果胶乙酰酯酶等酯酶水解果胶的乙酰酯，得到果胶和乙酸酯。

2.水解裂解

果胶降解的最重要步骤是存在于果胶基材的骨架中存在的α-1,4-糖苷键的水解切割。
为此，不同的酶由不同的微生物产生，其作用于不同的果胶底物。
聚甲基半乳糖醛酸酶和聚半乳糖醛酸酶作用于高酯化果胶的α-1,4-糖苷键，分别生成6-甲基- d -半乳糖醛酸和d -半乳糖醛酸。
这两种酶都可以充当内诺或外酶，无论是随机的还是通过还原末端切割果胶骨干。
另一组水解酶是对丙酸盐酶作用于聚乳糖醛酸的糖苷键，通过转渗反应形成不饱和产物。

果胶微生物降解的机制

果胶微生物降解的机制与该方法中涉及的酶类型不同。
以下是果胶降解中酶的一些作用机制：

1.通过果胶酯酶和果胶甲基酯酶进行脱酯化的机制

果胶酯酶通过三种机制之一作用于果胶基材;

酶在聚合物链上的所有衬底侧作用的单链机制。
涉及仅一种反应的催化的多链机制，然后解离基材。
一种多攻击机制，酶在酶 - 底物复合物离解之前催化多重反应。

细菌聚酯酶通过单链和多次攻击机制产生具有相邻内酯酸的相邻区域的产物。
然而，真菌酯酶通过多链机制随机攻击。
在随机攻击期间，脱酯化会导致质子释放，该质子促进内核过量乳突酶的作用。

例子

半乳糖烷大分子脱酯化的机制伯曲面通过多攻击机制发生，然后是寡聚体的分解以释放最终产品。

2.多肢乳糖酶酶和果胶酶中水解切割机制

果胶中α-1,4-糖苷键的水解切割的方法开始于活性位点氨基酸对敏感糖苷键的定位。
活性位点上的图案通过多个氢键与指定键的任一侧的基板相互作用。
氢键在敏感的糖苷键上产生足够的菌株和变形。
随后，在活性位点的氨基酸和糖苷键之间进行质子转移。
这导致糖苷键与第一端产品的释放的切割，随后形成基质和催化位点亲核试剂之间的共价键。
然后将酶的另一种活性位点残留物在基材上放置水分子以进行亲核攻击。亲核攻击导致第二末端产品的形成，以及恢复酶的活性位点。

例子

通过一组多肢乳糖酶酶进行水解裂解根唑.oryzae.涉及约18个多肢乳糖酶和一种β-半乳糖苷酶。这些酶通过内部和外酶通过上述机制切割α-1,4-甘油酸键。

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