色氨酸操纵子(Trp)

• 细菌中许多蛋白质编码基因聚集在操纵子中，作为协调调控的转录单位。
• 1961年，Jacob和Monod提出了调控转录的操纵子模型。
• 操纵子模型提出了三个要素:
  • 一组结构基因(即编码待调控蛋白质的基因);
  • 操作位点，这是一个DNA序列，调节结构基因的转录。
  • 一种调节基因，它编码一种能识别操作符序列的蛋白质。
• 操纵子是在单一操作位点和调控基因控制下的结构基因簇，确保结构基因的表达得到协调控制。

Trp操纵子

• 色氨酸操纵子是负责色氨酸生物合成的基因的转录调控。
• 色氨酸(trp)操纵子包含5个编码色氨酸生物合成酶的结构基因，并具有上游色氨酸启动子(Ptrp)和色氨酸操作子序列(Otrp)。
• 结构基因有TrpE、TrpD、TrpC、TrpB和TrpA

1. trpE:它使Anthranilate synthase I酶存在
2. trpD:它编码Anthranilate synthase II
3. trpC:它编码N-5 ' -磷酸核糖基邻氨基苯甲酸酯异构酶和吲哚-3-甘油磷酸合酶
4. trpB:它编码色氨酸合成酶- b亚基
5. trpA:它编码色氨酸合成酶- a亚单位

• 色氨酸算符区与色氨酸启动子区部分重叠。
• 操纵子受到调控，当细胞中色氨酸缺乏时，转录就会发生。

在没有色氨酸的情况下

• 在没有色氨酸的情况下，由一个单独的操纵子trpR编码的色氨酸抑制蛋白被合成并形成二聚体。
• 然而，这是不活跃的，因此不能与trp操作子结合，trp操纵子的结构基因被转录。

色氨酸存在的情况下

• 当色氨酸存在时，色氨酸生物合成的酶就不需要了，因此这些基因的表达就被关闭了。
• 这是通过色氨酸结合到阻遏子上激活它从而使它结合到操作子上并停止结构基因的转录。
• 抑制蛋白与操作子的结合与启动子重叠，因此RNA聚合酶不能与预计结合。因此转录停止了。
• 在这种作用下，色氨酸被认为是一种辅抑制因子。这是阴性控制，因为结合抑制因子阻止了转录。

Trp操纵子衰减

• 第二种机制称为衰减，也用于控制trp操纵子的表达。
• 从trp操纵子转录的多顺子mRNA的5 '端在trpE结构基因编码区上游有一个前导序列。
• 这领袖序列编码含有两个色氨酸残基的14个氨基酸前导肽。
• 前导序列的功能是根据细胞内色氨酸的可用性来微调色氨酸操纵子的表达。

前导序列包含4个区域(编号1-4)，可以形成各种碱基配对的茎环(“发夹”)二级结构。

• 区域包括:区域1、区域2、区域3和区域4。区域3与区域2和区域4互为补充。
• 如果第3区和第4区碱基对相互作用，它们会形成一个环状结构称为衰减子，它起着转录终止的作用。如果配对发生在区域3和区域2之间，那么没有这样的衰减子形成，转录继续。

衰减取决于这样一个事实，在细菌中，核糖体附着在mRNA合成时，所以翻译甚至在整个mRNA转录完成之前就开始了。

当色氨酸丰富时

• 当色氨酸丰富时，核糖体与被转录的色氨酸多顺子mRNA结合，并开始翻译前导序列。
• 先导肽的两个trp密码子位于序列1内，转译停止密码子位于序列1和2之间。
• 在翻译过程中，核糖体非常紧密地跟随RNA聚合酶并合成前导肽，翻译最终在序列1和2之间停止。
• 在这一点上，核糖体的位置阻止序列2与序列3相互作用。
• 相反，序列3碱基对与序列4形成3:4的茎环，作为转录终止子。
• 因此，当色氨酸存在时，色氨酸操纵子的进一步转录就被阻止了。

当色氨酸缺乏时

• 然而，如果色氨酸缺乏，核糖体将在序列1中包含的两个色氨酸密码子处暂停。
• 这使得序列2与序列3的碱基对自由形成2:3结构(也称为反终止子)，因此3:4结构无法形成，转录继续到色氨酸操纵子的末端。

因此，色氨酸的可用性决定了该操纵子的转录是否会早期停止(衰减)或继续合成一个完整的多顺子mRNA。

色氨酸操纵子的调控

总的来说，对于色氨酸操纵子，通过色氨酸抑制子的抑制决定了转录是否会发生，而衰减则调节了转录。

参考文献

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