无氧呼吸-定义，类型，步骤，方程式，产物，用途

呼吸是在活细胞内分解简单的有机营养物质(食物物质)，释放ATP(三磷酸腺苷)形式的细胞能量的代谢过程。它是一系列的氧化还原反应，其中电子从电子给体转变为受体。最终，能量被释放并以ATP分子的形式保存下来。它不同于呼吸，呼吸是对大气空气的吸入₂)和呼出一氧化碳_2.它通常被称为细胞呼吸”。

根据呼吸循环中末端电子受体的类型，可将呼吸分为好氧呼吸和无氧呼吸。在有氧呼吸中，氧(O₂)被用作末端电子受体。在无氧呼吸中，除氧外的分子被用作末端电子受体。

什么是无氧呼吸?

简单地说,无氧呼吸可以定义为细胞呼吸过程发生在缺氧环境，即在无氧。无氧呼吸是呼吸过程，在营养物质氧化还原过程中释放的末端电子被转移到除氧分子以外的几个有机和无机电子受体上，产生能量分子ATP。厌氧呼吸过程中常用的末端电子受体是硫(S)，硫酸盐(SO4)^－2铁离子(Fe^{3 +})，硝酸盐(NO_3.^{- - - - - -})、DMSO等。因此，它是在没有氧气的情况下ATP分子产生的过程。

与在细胞质和线粒体中发生的有氧呼吸不同，无氧呼吸只发生在细胞质中。它通常发生在两个阶段;厌氧糖酵解和发酵。最终产物不是有机酸(乳酸)就是乙醇和ATP分子(能量)。葡萄糖分子无氧呼吸的整体反应可以表示为:

葡萄糖+电子受体(O₂）→乳酸/乙醇+ 2个ATP分子

厌氧细菌、酵母菌、原生动物、蠕虫甚至动物细胞都表现出这种现象。在严重的肌肉收缩和扩张期间，无氧呼吸发生在产生乳酸的人体肌肉细胞中。此外，它也发生在脑细胞、视网膜和红细胞中。

无氧呼吸过程导致基质(营养物质)的不完全分解。因此，就ATP的产生而言，它不如有氧呼吸有效。在这个过程中只产生两个ATP分子。然而，这是一个更快的过程，并产生必要的中间产品，如乙醇和有机酸。

无氧呼吸的类型

根据呼吸作用的最终产物类型，无氧呼吸作用可分为几种类型，如;有机酸发酵(乳酸发酵、丁酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵等)、产甲烷、产乙酰、脱硝、降硫、醇(乙醇)发酵、丁二醇发酵等。无氧呼吸的主要类型有:

A.乳酸发酵

这是一种无氧呼吸，糖分子(葡萄糖和其他六碳糖)代谢成乳酸，以ATP分子的形式释放出化学能。这是在糖酵解结束时产生丙酮酸，并通过乳酸脱氢酶转化为乳酸的发酵过程。它也被称为“乳酸发酵”。

乳酸发酵的一般方程可表示为:

葡萄糖+ ADP + NADH→乳酸+ ATP + NAD⁺

它是最常见的发酵之一，广泛应用于食品保鲜和发酵食品生产中。自古以来，就有将水果、蔬菜、谷物、牛奶(生产发酵的乳制品)和肉类发酵并保存以备以后使用的做法。

它主要发生在细菌的细胞质。将葡萄糖发酵成乳酸的细菌称为“乳酸菌”(LAB)，它们广泛应用于食品工业和生物技术。常见的LAB有;乳酸菌，乳球菌，白藻球菌，链球菌，皮球菌，肠球菌，等。

此外，它也发生在高等动物的细胞质中，包括人类。在剧烈的肌肉活动中，由于氧气供应不足，我们的肌肉中会发生乳酸发酵。这将导致我们的肌肉在费力的肌肉活动后出现肌肉痉挛或疼痛和疲劳感。除了肌肉，这种呼吸在红细胞中也很常见，因为红细胞缺乏线粒体。

B.乙醇发酵

这是另一种常见的无氧呼吸过程，糖分子(葡萄糖和其他六碳糖)被代谢成乙醇，以ATP分子的形式释放出化学能。糖酵解循环产生的丙酮酸在乙醇脱氢酶的存在下转化为乙醇。它也被称为“酒精发酵”。

乙醇发酵的一般方程可表示为:

葡萄糖+ ADP + NADH→乙醇+ ATP + NAD⁺

它普遍用于酒精饮料的生产。它是由酵母菌完成的酿酒酵母菌，裂糖酵母菌，接合酵母菌，念珠菌，毕赤酵母等。此外，像真菌米曲霉，细菌发酵单胞菌属等，也被使用。它也发生在高等动物，如金鱼。

无氧呼吸的步骤

无氧呼吸分两步进行;第一个是糖酵解，第二个是发酵。

a .糖酵解

糖酵解被定义为在每个细胞的细胞质内使用几种酶将葡萄糖(或糖原)分子转化为丙酮酸的分解反应序列。在这个过程中，一分子葡萄糖被催化生成两分子丙酮酸，两分子NADH和两分子ATP。它发生在每一个活细胞的细胞质在有氧和无氧呼吸。也被称为Embden - meyerhof - Parnas (EMP)通路)．

这是一个10步复杂的分解代谢过程，其中六碳糖(葡萄糖)被分裂成两个3碳丙酮酸分子。整个反应分为三个阶段，即;

1.能源投资阶段

这是葡萄糖转化的第一阶段果糖- 1,6 -二磷酸在三步反应中使用2分子ATP(因此称为能量投资阶段)。

首先，葡萄糖被磷酸化葡萄糖- 6 -磷酸(G-6-P)“己糖激酶”．G - 6 - P可逆异构成果糖- 6 -磷酸(F-6-P)在下一步由酶葡萄糖- 6 -磷酸异构酶Mg存在时⁺⁺离子。

最后，F - 6 - P被磷酸化果糖- 1,6 -二磷酸由“磷酸果糖激酶”酶。

2.分裂期

第二阶段是6碳果糖- 1,6 -二磷酸分子分裂成两个3碳化合物甘油醛- 3 -磷酸(G - 3 - P)。

这是一个两步反应，其中果糖- 1,6 -二磷酸首先被酶分解为G - 3 - P和磷酸二羟基丙酮，这种酶被称为醛缩酶(果糖二磷酸醛缩酶)”。下一步，磷酸二羟基丙酮被酶可逆异构化为G - 3 - P“triosephosphate异构酶”。

3.能源产生阶段

这是糖酵解的最后阶段，G - 3 - P最终被氧化为丙酮酸，释放两分子ATP。

在第一步中，G - 3 - P被“甘油醛- 3 -磷酸脱氢酶”氧化为1,3 -二磷酸甘油酸酯，产生NADH分子。“磷酸甘油酸激酶”酶可逆地催化1,3 -二磷酸转化为3 -磷酸甘油酸，释放出ATP分子，然后由另一种酶催化成2 -磷酸甘油酸。“磷酸甘油酸酯变位酶”。

在烯醇化酶的可逆反应中，2 -磷酸甘油酸脱水为磷酸烯醇化丙酮酸。磷酸烯醇式丙酮酸又会被“丙酮酸激酶”去磷酸化，产生“丙酮酸”和ATP分子。

整个化学反应可以概括为:

葡萄糖+ 2 ATP + 2 ADP + 2 pi + 2 NAD⁺→2丙酮酸+ 2 NADH + 2 ATP

b .发酵

在这个过程中，糖酵解产生的丙酮酸被还原为无氧呼吸的最终产物(主要是乙醇或乳酸)。在这个过程中，NADH被氧化为NAD+，释放的质子被用于在不同酶的存在下还原丙酮酸。

发酵可以是同发酵，即通过减少丙酮酸盐只生产一种产品，也可以是杂发酵，即在减少丙酮酸盐的同时生产两种或两种以上的最终产品。

丙酮酸还原的最终产物取决于所涉及的酶和发酵的类型。乳酸发酵的最终产物是乳酸，酒精发酵的最终产物是乙醇。

1.乳酸发酵

在这种类型中，丙酮酸被还原为l -乳酸(乳酸的共轭碱)。还原是由“乳酸脱氢酶”在这个过程中，NADH被氧化为NAD。

乳酸发酵方程表示为:

2.乙醇发酵

在这种类型中，丙酮酸在两步反应中被还原为乙醇。首先，丙酮酸脱羧酶(丙酮酸脱羧酶)在胸腺嘧啶焦磷酸盐存在下脱羧为乙醛。一个CO分子₂在此过程中释放。在下一步，乙醛被酶“醇脱氢酶”还原为乙醇。NADH分子被氧化成NAD⁺在这个反应中。

厌氧呼吸方程

乳酸发酵

一步我葡萄糖+ 2 ATP + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD→2丙酮酸+ 4 ATP + 2 NADH

步骤二: 2丙酮酸+ 2 NADH→2乳酸(乳酸)+ 2 NAD

∴葡萄糖+ 2ADP + 2Pi→2乳酸+ 2 ATP

乙醇发酵

一步我葡萄糖+ 2 ATP + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD→2丙酮酸+ 4 ATP + 2 NADH

第二步:2丙酮酸→2乙醛+ 2 CO₂

第三步:2乙醛+ 2 NADH→2乙醇+ 2 NAD

∴葡萄糖+ 2 ADP + 2 Pi→2乙醇+ 2 ATP + 2 CO₂↑

厌氧呼吸的产物

根据在呼吸过程中使用的电子受体的类型，无氧呼吸的产物各不相同。乳酸、乙醇、二氧化碳和三磷酸腺苷是无氧呼吸的常见产物。产生的其他化合物有乙酸、丁酸、甲烷、铁(II)、氢(H)₂S，卤化物离子，琥珀酸，NO₂^{- - - - - -}和N₂、U (IV)等。

厌氧呼吸的应用

它在氮循环、铁循环、硫循环和碳循环等生物地球化学循环中起着关键作用。这些循环中的几个步骤需要无氧呼吸过程。例如，反硝化、硫还原、产甲烷等都是无氧呼吸过程。
它被用于污水处理厂和废物管理系统。反硝化步骤用于污水处理中去除硝酸盐。氯化化学品、砷废物、放射性废物、石油废物等，在生物修复过程中厌氧还原。
通过微生物燃料电池发电是一个无氧呼吸过程。
生产有机酸如乳酸、丙酸、乙酸、丁酸等，供商业和家庭使用。
酒精发酵是无氧呼吸中应用最广泛的部分。酒精饮料(啤酒、葡萄酒、蒸馏酒精等)的生产有着悠久的历史，但它仍然占了很大的商业部门。
乳酸发酵、醋酸发酵和其他有机酸发酵过程用于生产发酵食品。发酵乳制品、酱油、酸面包、印度Idli和Dosa、发酵芥菜、腌制蔬菜、酸菜等都是有机酸发酵过程的结果。
肠道中的无氧乳酸发酵将氨转化为铵离子。这可以防止氨对我们身体系统的有害影响。

厌氧呼吸的例子

酒精饮料生产

葡萄酒、啤酒和其他蒸馏乙醇产品的生产是酒精发酵的结果。酵母等酿酒酵母，裂殖酵母,Zygosaccharomyces等，通常用于乙醇生产。

沼气生产

沼气的生产是一种厌氧发酵过程，用于消化有机废物。沼气被广泛用作替代能源。

瑞士奶酪的生产

瑞士奶酪由于丙酸发酵而具有独特的风味和多孔的质地。酸给味道，释放CO₂气体会在奶酪表面形成特殊的孔洞。

醋生产

醋是一种约5 - 8%醋酸的混合物，用作调味剂和食品防腐剂。它的生产是双重发酵过程。首先，酒精发酵产生乙醇。然后乙醇被醋酸杆菌氧化成醋酸。

氮循环中的硝酸盐还原

硝酸盐(NO_3.^{- - - - - -})转化为亚硝酸盐(NO₂^{- - - - - -})是一种称为反硝化的厌氧呼吸过程。细菌，比如假单胞菌，梭状芽胞杆菌，地杆菌，等，进行脱硝。

参考文献

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无氧呼吸:最终指南|生物学词典
无氧呼吸|生命角色的5个例子
无氧呼吸无边微生物学
https://byjus.com/biology/aerobic-anaerobic-respiration/
无氧呼吸医学词典对无氧呼吸的定义
什么是无氧呼吸?-生物智慧
无氧呼吸:定义，方程和例子
无氧呼吸-过程-调节-生理教学
无氧呼吸(附图表)(biologydiscussion.com)
无氧呼吸:定义、概述和公式(studysmartter .us)
糖酵解和无氧呼吸-永无休止的学习
什么是发酵?-定义，类型，无氧呼吸(byjus.com)