鞭毛 - 定义，结构，类型，排列，功能，例子

鞭毛定义

鞭毛或鞭毛是在细胞体上存在的睫毛或毛发状结构，对于细胞的不同生理功能很重要。

“鞭毛”一词是鞭子的拉丁词，指的是类似鞭的细长鞭毛结构。
鞭毛是原生动物群Mastigophora成员的特征，但也存在于不同的微观和宏观动物中，如细菌、真菌、藻类和动物。
除了有助于收集食物和流通之外，鞭毛主要是不同生物体的运动器的细胞器。
不同生物的鞭毛在结构、机制、运动甚至功能上都不同。古菌中的鞭毛被称为古菌，因为它与细菌中的鞭毛有很大的不同。
鞭毛在结构上与其他被称为纤毛的毛发状突起相似，但在数量、发生、运动以及有时的功能上有所不同。
这些附属于不同的动物组中研究了它们的运动和感觉的功能，因为它们可以检测环境成分和pH的变化。
最常见的鞭毛是鞭毛发生的衣藻reinhardtii由于其尺寸。
尽管大多数鞭毛发生在电池的极性端部，但它们的数量和位置随着它们的组成和函数在物种中保持不变。

鞭毛结构

鞭毛的大小、结构和数量在原核生物和真核生物中是不同的。即使在原核生物内部，细菌鞭毛也不同于古细菌鞭毛。类似地，鞭毛形成的组成和机制也不同和多样化。然而，鞭毛的基本结构包括一些在所有生命领域中最常见的结构。

鞭毛的基本结构包括以下结构:

灯丝

灯丝是鞭毛最突出的部分，其占鞭毛所有结构的约98％。
纤维从细胞质中的钩状结构延伸而来，平均长度为18 nm。不同种类的生物鞭毛的长度不同，细菌鞭毛的长度为20 nm，古生菌鞭毛的长度为10 ~ 14 nm。
鞭毛染色法可以观察到细胞膜外纤丝的特异性。丝的运动由细胞质中的马达控制。
细丝是由钩蛋白和鞭毛蛋白组成的自组装大分子结构，不同细胞中鞭毛蛋白和钩蛋白亚基的数量可能不同。

2.吊钩或锚定结构

鞭毛钩是一种短而弯曲的管状结构，连接基体或鞭毛马达与长丝。
吊钩最重要的功能是将电机转矩传递给螺旋丝，使螺旋丝根据不同的功能以不同的方向运动。此外，它在鞭毛的组装中也起着重要的作用。
钩子由众多钩子蛋白质亚基组成，形成多晶型超石油结构。
这种结构存在于各种类型的细胞中的细胞膜附近，但结构的形状和精确组成可能在细胞之间有所不同。

3.基底体或运动装置

鞭毛的基体是细胞膜内存在的鞭毛的唯一结构。它连接到鞭毛的钩子，然后连接到长灯丝。
基体是具有微管环的杆状结构。基体的组分在不同类型的细胞中不同。
在基底体中存在的棒作为一个可逆的马达，以不同的方向推动灯丝以实现特定的功能。
在装配过程中，基体对于鞭毛蛋白从细胞质转移到鞭毛的钩丝部分也是必不可少的。

鞭毛形成机制

鞭毛的形成和组装过程始于基体内FliF环复合体的形成。这一过程发生在细胞质膜内，同时向内和向外进行。与鞭毛的形成和组装过程有关的大多数研究已经在细菌中完成。由于鞭毛块包含复杂的膜和由许多蛋白质和它们的相互作用组成的结构。

鞭毛形成和装配的整个过程可以描述如下；

1.基底体的形成

该过程始于掺入FLIF的掺入，其是由MS环组成的整体蛋白质进入细胞质。
MS-Ring是必不可少的，因为它决定了鞭毛的所有其他结构的组装。
FLIF蛋白组装成单个环，形成跨越细胞质膜的两个相邻环。
FliF进入细胞膜后，FliG、FliM、FliN等其他蛋白也进入MS-ring的细胞质面。
这些蛋白质对于鞭毛的各种功能是必不可少的，如运动性和其他鞭毛组分蛋白的出口。
基底体的向内组装涉及在细胞质空间中形成C环。在C环内，形成鞭毛输出装置，以便通过通道输出鞭毛轴蛋白。
鞭毛特异性III型蛋白质出口系统结合并将鞭毛轴向蛋白质纳入鞭毛的中央通道。
下一步是形成杆，它是基础鞭毛体的主要组成部分。该杆包括五种蛋白质，它们分别附着在近端的FliF环和远端的钩上。

2.钩的形成

蛋白质通过杆旋转到钩子中，使得钩长达55nm的长度，这可能在不同类型的细胞中不同。
钩子的形成是由完整鞭毛中缺乏的FlgD蛋白诱导的。当钩装配开始时，杆帽蛋白被钩帽蛋白取代。
FlgD是亚基聚合成α-螺旋结构的必要条件。
钩覆盖蛋白，叶片从底部到尖端从细胞质导出。

3.灯丝组件

长丝的组装在Hap2五聚体络合物的存在下发生，即随着长丝单体组装，盖住长丝的远端。
cap对于防止亚单位从长丝扩散和诱导构象变化以实现聚合至关重要。

鞭毛的类型

1.细菌鞭毛

细菌鞭毛是螺旋盘绕的结构，略长于古老和真核壁炉。
细菌鞭毛的中央核心或轴突，包括9 + 2的微管布置。
两个单线态微管在结构的中心存在，通过鞭毛延伸。每种微管是25nm的直径，由13种型谱组成。
中央鞘周围有9个双微管，彼此间隔20 nm。
细菌中的鞭毛数取决于主要涉及运动的不同物种。在某些情况下，鞭毛可以充当感觉结构并检测环境中发生的变化。
鞭毛的长度也可能与长丝长于古亚叶的长度不同，并且通常具有逆时针运动的游泳运动的左手螺旋。

2.古代鞭毛

古菌鞭毛是一种独特的运动器官，与细菌鞭毛在组成上不同，但在组装上相似。
鞭毛几乎出现在所有主要的结构域类群中，如嗜盐菌、产甲烷菌和嗜热菌。
由于古老的长丝稀释剂，古鞭毛与直径的细菌鞭毛不同。
鞭毛中的蛋白质布置在右手螺旋中，导致鞭毛的顺时针旋转。正弦鞭毛的速度更像顺时针旋转推动电池。
在物种之间的钩子的钩子在物种之间的长度远远超过细菌中的那些。
不同的研究也表明，古细菌鞭毛的转换机制和感觉控制与细菌鞭毛不同。

3.真核鞭毛

真核生物中的鞭毛普遍存在于许多藻类和一些动物细胞中，如精子。
真核鞭毛主要与真核动物的细胞运动、细胞摄食和繁殖有关。在一些藻类中，它们也起着感觉触角的作用。
真核鞭毛与结构，组成，机制和组装中的细菌鞭毛不同。真核鞭毛由几百种不同的蛋白质组成，而细菌鞭毛含有约30个蛋白质。
类似地，真核鞭毛依赖于受约束的Dynin依赖性微管滑动以进行运动性，而细菌鞭毛由基体上存在的旋转马达控制。
真核鞭毛是由以微管为基础的中心粒形成的，这些蛋白质是轴突延伸的靶点。真核细胞中的中心粒通常被认为是鞭毛的基体。

细菌鞭毛安排

1.单调

鞭毛的单调排列是每个细胞中的单个鞭毛的存在。如果鞭毛在极端存在，则称为单调的极性分布。
单毛鞭毛的运动机制很简单，由诱导细胞运动的不同化学受体协调。
不同的感觉受体可以感测环境的变化，导致离子的跨膜电化学梯度，赋予细菌鞭毛电机。
在电动机中产生的推力被传递到钩子和灯丝，导致鞭毛的逆时针旋转。
鞭毛的逆时针运动使细胞向前移动或“奔跑”。
在单调的布置中细胞方向的变化是由于鞭毛的逆时针移动。这种运动向后拉细菌并允许重新定位。
鞭毛单毛排列的例子可以在类似细菌的细胞中观察到霍乱弧菌,弯曲杆菌SPP。，Carobacter Crencentus等

2.多毛的

LophotriChous的鞭毛排列是在细胞中同一点存在多个鞭毛的存在。大多数情况下，这些鞭毛发生在细胞的北极端。
这些鞭毛的基部通常被称为极性细胞器的细胞膜的区域包围。
LophotriChous鞭毛的运动机制类似于单调鞭毛的机制，因为它是通过周围环境的各种变化引起的。
由于有多条鞭毛参与了鞭毛的运动，因此所有鞭毛都需要以相同的方向和速度运动，以确保顺利运动。
鞭毛由不同的马达控制，但由于所有的马达都由相似的刺激触发，鞭毛产生的推力同时发生。
由于由于环境变化而存在的刺激，因此通过随后分离鞭毛的方向变化。
有毛鞭毛排列的例子包括Spirillium，假单胞菌荧光等

amphitrichous

鞭毛的amphitrichous分布是在细胞的两极端部的单个鞭毛或多鞭毛的存在。
在两端的多个鞭毛的情况下，鞭毛存在于称为极性细胞器的电池膜的区域处。
与鞭毛的其他排列的运动机制相比，关于两亲排列的工作机制知之甚少。
不同的研究表明，两种鞭毛的作用是不同的，因为每一种鞭毛只能向一个方向移动，有单毛或疏毛的方式。
另一项研究表明，两条鞭毛同时工作，但旋转方向相反。
然而，运动机制类似于其他布置。
有两条鞭毛的细菌的一些例子如下：Campylobacter jejuni，rhodospirillum rubrum，和磁摩托列姆。

4.跳过

鞭毛排列是鞭毛的排列，其中鞭毛在整个细胞身上存在，所有这些都以不同的方式引导。
在跳过的布置中，鞭毛形成通过电池的“奔跑”移动移动电池朝向刺激的束。
在驱避剂的情况下，制备了一个磷酸化级联反应，该级联反应改变了调节剂CheY的磷酸化状态。
激活的调节剂然后直接与马达开关蛋白相互作用，包围鞭毛顺时针方向旋转。
相互作用导致束的破坏和鞭毛的分离，这改变了运动的速度和方向。
细胞的布朗运动使它们能够重新定位，直到随机检测到下一个刺激。
鞭毛排列的例子包括包括大肠杆菌，枯草芽孢杆菌，沙门氏菌，和克雷伯菌。

鞭毛的函数

鞭毛是许多细菌运动的主要结构，因此细菌可以向最有利的环境移动。细菌的运动是对各种刺激的反应，这些刺激使它们能够适应不同的环境条件。在像精子这样的真核细胞中，鞭毛对于运动和最终受精是必不可少的。
鞭毛在组织表面的定植中发挥着重要作用，作为侵入宿主组织并在它们内部发展的毒力因子。
这些对表面，土壤或动物表面等表面的非致病性定植也很重要。
在一些细菌中，鞭毛通过扰乱细菌内存在的营养不良，富含废物的壳体而参与营养和废物交换。
在嗜碱细菌中，鞭毛由钠驱动，使钠重新进入细胞质以维持中性细胞质pH。

鞭毛的例子

**1.鞭毛*幽门螺杆菌***

幽门螺杆菌是一个鞭打的细菌，它使用鞭毛通过组织表面推进。
该细菌含有约4-8个单极鞭毛，是该细菌引起不同疾病的重要毒力因子。
H. Pylori.鞭毛导致游泳运动或蜂拥而至，因为它们可以穿过液体和半固体介质。
鞭毛影响细胞样炎症、免疫逃避和定殖等多种生理活动H. Pylori。

2.人体精子细胞中的鞭毛

精子细胞中的鞭毛对人体的运动和体内受精至关重要。
未能推动细胞并移动鞭毛可能导致人类的性繁殖期间受精失去。
鞭毛的核心由微管组成，微管以9 + 2布置，具有像Dynin调节综合体，径向辐条和Dynein臂一样的结构。
在受精期间，在受精期间，在施肥时，将精子渗透到卵中也很重要。

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