叶绿素-定义，结构，类型，生物合成，用途

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叶绿素定义

叶绿素是一类重要的色素分子，在大多数绿色植物中起主要的光感受器的作用。

叶绿素是涉及吸收电磁辐射，并且有助于在光能为化学能经由有机化合物的合成的转化光合色素。术语“叶绿素”是由两个希腊字衍生的;khloros意思是淡绿色和phyllon意思是树叶。
光合色素通常有不同的颜色，它们吸收不同波长的光，这取决于颜色。
叶绿素是唯一的在其吸收具有足够的能量来建立组织的特定波长的光线的其它颜料。
在叶绿素植物存在于所有绿色部分，并以圆盘状单元的形式存在，称为类囊体叶绿体每个细胞。
叶绿素主要吸收电磁辐射的蓝色部分和一些辐射从红色部分。然而，它不会吸收绿色部分，而是反射它，产生典型的绿色。
虽然叶绿素绿色植物最普遍的，人们发现在几乎所有的光合生物，从藻类一些细菌。在不同的生物中发现叶绿素可能是不同类型的。
在叶子中发现的叶绿素存在的捕光复合物的形式，它的光吸收性能也有较大差异。
在自由形态下，叶绿素被光激发并以荧光的形式迅速释放能量。
然而，在完整的叶子中，吸收的能量传递给下一个分子，荧光很少。
因此，叶绿素是一种重要的色素，负责从光吸收能量，并将其转化为化学形式，使其能够被生物利用。

图像来源：维基百科．

结构

叶绿素分子包括由含氮结构环绕的中心金属芯的，从而产生卟啉环。
所有的叶绿素分子的特征是存在四个类似吡咯的环(因此称为四吡咯)和一个额外的第五个环。
此外，环结构上还附着大量侧链，其中一个重要的侧链是一个长烃的侧链，称为叶绿醇环。
叶绿素的分子式是C_55.H_72.内侧膝状核₄O₅．
叶绿素被归类为氯，是卟啉的近亲，如血红蛋白。
有不同种类的叶绿素，它们的化学结构可能不同，因为它们出现在不同的生物体内。
在所有不同类型的叶绿素，结构叶绿素a是研究最多的。
在结构上，叶绿素不同于其他光合色素，它们有单键和双键交替的网络，这使它们对光接收非常有效。
在分子电子不本地化，但在整个债券，这使颜料容易地吸收光更保持分布。

叶绿素类型

叶绿素a

叶绿素a是叶绿素中分布最广泛的一种，它存在于所有能产生氧气的生物体内光合作用（生产氧作为副产物）。
它也被报道在小批量一些硫细菌进行光合作用厌氧菌。
该色素吸收了蓝紫和橙红部分的大部分波长，并反射黄绿色的光，导致这些部分的外观呈绿色。
它存在于真核生物、蓝藻和原绿藻的大多数光合生物中，它们在电子传递链中充当初级电子供体。
叶绿素a的结构类似于叶绿素的基本结构，有一个氯环，四个氮原子围绕着镁离子。
叶绿素a与其他叶绿素的不同之处在于其环上的侧链类型。它在C-7和C-8位置上有供电子的甲基和乙基，这与叶绿素b不同。
在叶绿素a的情况下，碳氢化合物尾部是疏水的，这使得分子能够结合到叶绿体的类囊体膜上的其他疏水蛋白。
叶绿素a的生物合成通过在酶叶绿素合成酶的存在下脱植基叶绿素a和植基二磷酸之间的反应发生。

叶绿素b

叶绿素b是含氧光合生物中含量第二丰富的叶绿素。它们在环C-7位置的甲酰取代上与叶绿素a不同。
叶绿素b作为外围天线复合体的组成部分而存在。
它是由叶绿素a中的甲基氧化成甲酰而合成的。
叶绿素b的分子式是C_55.H₇₀内侧膝状核₄O_6，它吸收波长光谱中的大部分蓝光。
叶绿素b存在于光系统II周围的大部分陆生植物和适应遮荫的叶绿体中，光系统II中的叶绿素b比光系统I中的叶绿素b多。
叶绿素b的浓度可能与所述生物体的适应性增加，并与叶绿素b的增大，波长范围吸收由生物体也增加。
叶绿素b的生物合成过程类似于叶绿素a，它发生在叶绿素酶合酶的存在。

叶绿素ç

叶绿素c是叶绿素的一种形式，作为辅助色素，其分布范围小于叶绿素a和b。
这些颜料在金黄色的真核藻类，海藻，和甲藻发现。
叶绿素c在吸收447-520nm波长区域的光时产生蓝绿色。叶绿素c的分子式是c₃₅H₂₈O₅N₄毫克。
在结构上，叶绿素c不同于其他叶绿素，它具有卟啉环结构，没有类异戊二烯尾，也没有还原环D。
它们在c -17(环D)处有一个反式丙烯酸，而不是叶绿素a和b的丙酸侧链，在所有极性叶绿素c色素中，丙酸侧链不与叶绿醇或其他脂肪长链醇酯化。
本在叶绿素C形成叶绿素色素可进一步分为叶绿素Ç₁叶绿素c_2，和叶绿素c ^_3.．然而，最近又发现了五种新的叶绿素c。
叶绿素ç₁是叶绿素℃的常见的形式，其从C的不同之₂在乙基的存在，而不是乙烯基的C-8位置。
叶绿素ç₂是叶绿素Ç其在该分子的C-8位置上的乙烯基的最常见形式。
叶绿素ç_3.是从定鞭藻门海藻中分离极性叶绿素Emiliania huxleyi还有微型浮游金藻Pelagococcus subviridis．

叶绿素d

叶绿素d是那些在红藻和蓝藻的一些物种中发现叶绿素的罕见形式之一。
它主要存在于海藻类中，作为一种适应藻类和在光线无法穿透的深水中进行光合作用的生物的作用。
叶绿素d吸收超过光学区的远红波长和蓝绿色区域的一些波长。
在结构上，叶绿素d与叶绿素b相似，但与叶绿素a不同的是，在结构的a环上存在一个甲酰基团。
叶绿素d的分子式为C_54.H₇₀内侧膝状核₄O₆．
叶绿素d是游离蓝藻中的一种重要色素，蓝藻生活在可见光较弱、红外辐射较强的光环境中。
在某些情况下，叶绿素d甚至取代了叶绿素在光合作用反应中心的捕光作用。

叶绿素è

叶绿素是一种罕见的叶绿素，存在于一些黄金藻类中，主要有两种，Tribonema bombycinum，和Vaucheria hamata．
叶绿素e为发现类似分布在蓝藻细菌叶绿素。它作为在不同的光合生物的附件颜料。
由于叶绿素e是最近才发现的，所以人们对它知之甚少。
叶绿素e的结构和分子式尚未公知的。

叶绿素˚F

叶绿素f是2010年在叠层石中发现的最新形式的叶绿素。
在光合作用的叶绿素f的确切功能尚不清楚，但作为辅助色素，它的一些证据可以找到。
叶绿素f是在使它能吸收红外光存在于红色区域中比其它叶绿体其他叶绿素不同。
然而，已经观察到这些远红色叶绿素的产生提高了含氧光合作用的效率。

图:不同类型的叶绿素的结构。图像来源：大卫·里奇菲尔德(叶绿素a、b c1, c2, c3)Yikrazuul（叶绿素d，F）。

叶绿素生物合成

叶绿素高等植物的生物合成发生在质体中发生的所有过程中涉及的酶是核编码和翻译后导入到叶绿体。
叶绿素合成发生与生产其它颜料如类胡萝卜素和色素结合蛋白的沿。
叶绿素生物合成的整个过程可以通过两个途径进行;光独立途径和光依赖途径。
生物合成始于光依赖性途径，其发生在没有阳光的接着发生叶绿素生物合成的最后步骤的光依赖性途径。
在细菌叶绿素的情况下，生物合成仅通过光依赖性途径发生，而光依赖性途径是在被子植物的情况下，唯一途径。
这两个途径只发生在藻类，蓝藻，苔藓，蕨类植物的情况。
不同生物体在缺乏光的情况下合成叶绿素的能力是由于产生特定的不依赖光的酶。
在绿色植物叶绿素生物合成的关键调节步骤是反式还原原叶绿素的环d以形成脱植基叶绿素。
在核编码的叶绿体酶，原叶绿素氧化还原酶的存在下催化这种转化。
被子植物产生的酶需要光能进行催化，这就导致了叶绿素生物合成依赖于光。
在裸子植物，藻类和其他一些植物中，降低原叶绿素不管光被产生的酶的情况下。这使生物体产生叶绿素在黑暗中。

图:环保部和四吡咯途径协作，叶绿素合成。图像来源：植物细胞．

高等植物叶绿素生物合成的整体过程可以通过以下步骤进行解释:

1.谷氨酸与tRNA的连接

叶绿素生物合成的第一个步骤是谷氨酸在谷氨酰-tRNA合成酶的存在下，结扎的tRNA。
在真核细胞的情况下，两种不同的谷氨酰基-tRNA合成酶的存在，一个在叶绿体和其它在细胞溶胶中。

2.减少glutamyl-tRNA

谷氨酰-tRNA还原酶是催化谷氨酰基tRNA的活性α - 羰基的还原的生物合成途径的第二个酶。
这一步在NADPH存在下发生，释放谷氨酸-1-半醛。
为了使反应发生，需要吡啶核苷酸。

3.氨基转移

然后谷氨酸1-半醛被转化成5-氨基乙酰丙酸在的谷氨酸1-半醛的酶的存在。
酶是氨基变位酶转移了从C-2的基板与相邻碳原子（C-5）的氨基。

4.两个5-氨基乙酰丙酸的缩合反应

下一个步骤是在5-氨基乙酰脱氢酶，也称为胆色素原合酶的存在两个5氨基乙酰丙酸分子的缩合，以形成胆色素原。

5.形成粪卟啉原的

四分子卟啉素原在酶卟啉素原脱氨酶存在下结合形成线性四吡咯，羟甲基双烷。
羟甲基双烷随后被尿卟啉原脱羧酶作用产生粪卟啉原III。

6.脱羧粪卟啉原的

接下来的步骤是环A和粪卟啉原分子的B至屈服卟啉原Ⅸ的丙酸酯侧链的氧化脱羧。
原氧化酶催化，然后原卟啉原的氧依赖芳构成原卟啉。

7.Mg离子的插入

在mg螯合酶存在下，原卟啉通过插入Mg2+离子转化为mg -原卟啉。
这个过程是一个两步反应，这两者都是ATP依赖性。

8.形成等环环

在接下来的步骤中，Mg的原卟啉转化成原叶绿素。该反应是通过M-原卟啉环化酶，其结果在所述Mg-原卟啉的同素环E形成催化。
这一步骤可以在有氧运动和无氧运动中进行。好氧途径在植物和藻类中很常见，而厌氧途径则发生在细菌中。

9.原叶绿素转化为叶绿素

原叶绿素转变为叶绿素是这一过程中唯一需要光的步骤。
的步骤是通过原叶绿素还原酶，这需要光用于加入C17和C18的环D上催化

10.形成叶绿素

叶绿素生物合成途径的最后一步是在叶绿素合成酶的作用下将叶绿素转化为叶绿素。
不同类型的叶绿素的形成取决于催化转换不同的酶的存在。

液体叶绿素

液态叶绿素是从不同的绿色植物中收集叶绿素的液化提取物。
液体叶绿素无论是从绿色植物像小冰通过榨汁收集或可以作为补充。
使用液体叶绿素增加，多年来，由于其健康益处。
作为补充剂获得的液体叶绿素实际上被称为叶绿素，它们含有铜作为中心金属代替镁。
叶绿素的性质与叶绿素相似，对健康也有类似的好处。
液态叶绿素处于脂溶态，不溶于水。它很少被吸收，这就是为什么从绿色植物中提取的叶绿素不能被正确吸收的原因。
由于镁叶绿素的吸收降低，叶绿素的生物可利用形式被用作补充剂。
作为补充剂的叶绿素的抗氧化能力是浆果的2000倍。
液体叶绿素是通过与淡水混合得到的。在某些情况下，液体叶绿素被加了香料，这增加了它的新鲜度。
商用液体叶绿素有不同的浓度，用于不同的目的。高品质的叶绿素不含任何防腐剂。
液体叶绿素对健康有很多好处，从清新的口气到增加血细胞。

应用程序/使用和健康福利

应用程序/使用

作为叶绿素衍生物生产的不同产品在工业中用于着色目的。
该颜料也以各种药物和化妆品的产品用作伤口愈合或着色剂。
叶绿素还可作为生物媒介，增强纺织品的染色过程。
叶绿素和叶绿素衍生物也可以作为涂层或保护剂，因为它们能够形成具有亲水性或疏水性的层流膜。
叶绿素由于其复杂的分子结构，也被用作螯合剂。
由于叶绿素的分子，这些行为如在化学和光敏化反应的氧化还原催化的独特结构。
叶绿素的一些量也加入到防晒膏，因为它提供保护，防止多色辐射能力。
叶绿素的一种衍生形式，叶绿素，被免疫缺陷的个体作为一种健康补充剂。

对健康的益处

众所周知，叶绿素可以减少皮肤炎症，防止皮肤伤口上的细菌生长。
叶绿素也增加了生产的血细胞（包括RBC和WBC的）的同时，也提高了这些细胞的质量。
根据不同的研究，叶绿素具有抗癌特性，有助于降低患癌症的风险。
叶绿素有吸收毒素的能力，帮助消化系统解毒。
叶绿素的使用也与体重减轻有关;然而，对这一课题的研究还相当有限。
叶绿素作为内部除臭剂与口臭，汗液，尿液和食物气味的气味帮助。
通过作为肠道发酵的调节叶绿素消化有帮助。它降低了生产气体在肠和甚至具有抗菌作用。

叶绿素的副作用

虽然叶绿素或叶绿酸不知道是有毒的，它有一些可能的副作用。

在某些情况下，叶绿素可能会导致某些人的消化问题。
腹泻伴绿色、黄色或黑色大便，可能被误认为消化道出血。
当使用局部皮肤表面上，瘙痒，或刺激可能被观察到。补丁测试使用前应完成。
当以大的量使用，液体叶绿素可能诱导过敏反应。

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