放线菌-概述

放线菌属放线菌纲，是革兰氏阳性、需氧或兼性、孢子形成的细菌，其特点是dna中鸟嘌呤和胞嘧啶(G + C)含量高(>55 mol %)，呈杆状或菌丝体状丝状结构。

名字"放线菌"源自希腊语"atkis”(一线)和”mykes”（真菌)．这表明它们在结构上与真菌相似，但在生物化学上更接近细菌，因此被纳入细菌领域。它们连接着“真菌”和“细菌”之间的联系。它们也被称为放线菌或Actinomycetota。

放线菌不是一种细菌属，而是一种门，包括大量属(已知超过425属)，每个属都有多个物种。

它是一个异质群体，包括具有独特的栖息地、生长要求、生态作用、形态和应用的细菌。事实上，它们是医学、农业、环境、生物技术和研究目的中最重要和最广泛使用的细菌之一。

一般特点放线菌

• 革兰氏阳性，分枝丝状，或杆状
• 通过孢子和分裂繁殖
• 真菌样空气菌丝体和基质菌丝体在培养中的生产
• 大多数色素沉着
• DNA中G + C含量高(55 - 75%)
• 无处不在的栖息地(共生，自由生活，不同的温度，pH值，盐度，氧气)
• 黏液酸和壁酸存在于细胞壁和丝状细胞中
• 相对于其他细菌的生成时间较长
• 大多数是不活动的
• 大多数是无囊性的

放线菌的分类

由于放线菌不同的物理化学结构和不断发展的遗传分析系统的新发现，放线菌的分类体系并不僵化。放线菌的分类学不时发生变化。最普遍接受的分类方案包括在这个描述中。

域:细菌

门:放线菌

在伯杰系统细菌学手册第5卷，放线菌门分为6类。它们是:

1. 放线菌门(现称放线菌门)
2. Acidimicrobiia
3. Coriobacteriia
4. Nitriliruptoria
5. Rubrobacteria
6. Thermoleophilia

一些常见的放线菌属

生境与生态放线菌

放线菌是无处不在的在营养需求、生物和非生物关联以及pH、湿度、盐度、温度、空气等物理化学需求方面具有高通用性的生境。

它们在陆地和水生栖息地都有发现。

• 陆地的栖息地包括几乎所有类型的土壤，如沙漠(沙质)，岩石，农业，植被丰富，肥沃和贫瘠的土壤。放线菌覆盖了大部分土壤微生物群，其微生物负荷约为10⁶- 10⁸每克土壤的细胞数。(新犁过的土地的泥土气味也是由于放线菌产生的土臭素和2-甲基异硼酸酯的作用)。土壤放线菌是研究最多的一类，在生物地球化学过程和人类应用中具有重要意义。
  一些常见的土壤放线菌是链霉菌，小单孢菌，诺卡氏菌，假卡氏菌，放线菌，分枝杆菌，等。
• 水生栖息地包括海洋和淡水。即使是极冷的水(北极水和雪域)和极热的水(热液喷口)也有一些放线菌属。
  一些常见的淡水属链霉菌、红球菌、放线菌、热放线菌、小单孢菌、棒状杆菌、关节杆菌等．
  一些常见的海洋属红球菌，盐渍孢菌，链霉菌，嗜盐菌，盐渍杆菌，迪茨菌，索瓦孢菌等。

• 放线菌的几个种类极端微生物．它们存在于冷冻温度(亲冷性)、常温(亲中性)以及高温(亲热性)中。嗜冷棒状杆菌，多隔默德杆菌，链轮杆菌．等好寒性的物种,而热放线菌，热假孢菌，糖多孢菌，等等。嗜热物种。
• 有的pH值在3左右(嗜酸放线菌);就像嗜酸链霉菌，放线菌，链状孢菌，嗜酸链霉菌，等等。上的嗜酸生物．
• 很少有物种像干酪波歌利亚和高库利亚,都是halo-alkalophilic放线菌．
• 在高盐浓度的土壤中发现了一些物种(有些甚至需要近5M的NaCl浓度才能生长)。一些嗜盐放线菌是Salinispora, Dietzia, Williamsia, Marinophilus等。
• 植物内生放线菌也被广泛分离和研究。其中大部分与根际有关，与固氮有关。Frankia属，链霉菌属，链轮霉菌属，糖酵母菌属，Plantactinospora属，Polymorphospora属等都是内生放线菌。
• 许多属是共生．它们与植物、动物和其他几种生物有关。其中一些是肠道、皮肤和呼吸道的正常居住者。

形态学的放线菌

• 放线菌属各成员之间具有不同的形态特征。它们表现出不同的细胞排列和分支。
• 一般来说，它们是杆状的，长度约为0.5 ~ 2.5 μm(有些甚至达到5 μm)。有些人喜欢微球菌也是球菌。
• 许多物种产生菌丝生长。这些菌丝的形状也不尽相同。有些是分枝的，有些是扭曲的，有些是直的，有些是分开的，有些是无菌的。
• 气生菌丝体，带有孢子或孢子形成结构，是鉴定几种菌种的关键特征。这些气生菌丝可以是直的，弯曲的，簇生的，单分枝的，不带螺旋的，单分枝的，带螺旋的，开环的，开螺旋的，闭螺旋的，双分枝的，有或没有螺旋的。
• 观察到三种不同类型的孢子，即孢子生孢子，孢子囊孢子和卵生孢子。
• 很少有物种含有柔毛，而一些则没有。因此，他们中的大多数是不运动的。
• 在培养上，它们大多数显示干燥的色素菌落，具有气生和底生菌丝，具有棉质，天鹅绒状或粉状外观。气生菌丝和底物菌丝均可见色素沉着。少数(被囊种)也能产生潮湿的菌落。

放线菌识别方法

• 目前使用的最精确的鉴定方法是16S rRNA分析。此外，PCR法和DNA探针法也是重要的分子鉴定方法。
• 细胞结构、孢子形成结构、孢子、分枝模式和细丝结构的微观研究是鉴定的基本特征。除了这些特征，菌落形态，色素沉着和生化特征被用来鉴定分离的物种。
• 国际链霉菌项目(ISP)培养基(ISP培养基从ISP 1到ISP 9)是培养和研究菌落性状的常用培养基。
• 标准生化测试是革兰氏染色法，过氧化氢酶试验，耐盐试验，氧化酶试验，硝酸盐还原试验，淀粉水解试验，酪蛋白水解试验，明胶水解试验、尿素水解试验;IMViC测试，TSI测试，糖发酵试验等。

放线菌的意义

自然界中的角色

• 它们是自然界中重要的分解者。复杂有机物如纤维素、木质素、角蛋白、几丁质、半纤维素和其他复杂聚合物的降解依赖于放线菌。这种退化有助于土壤肥力和促进植被生长。
• 它们在自然界的养分循环中起着重要作用。它们与有机物的分解和无机物的同化有关;因此在生物地球化学循环中发挥重要作用。
• 它们在极端环境中被发现，并在这样恶劣的生态位中维持生物地球化学循环。它们有助于在如此恶劣的条件下维持生命形式。
• 它们释放几种酶、维生素、蛋白质、抗菌剂和微量营养素，影响土壤和水生栖息地的微生物菌群。

放线菌的人类应用

药品使用

• 放线菌是抗菌素的重要来源。2/3以上^{理查德·道金斯}所使用的抗生素中有很大一部分来自于几种放线菌，特别是链霉菌属。而且小单孢菌属spp．
• 一些常见的放线菌衍生抗生素有四环素类、头霉素类、大环内酯类(如链霉素、红霉素、庆大霉素等)、喹诺酮类、氯霉素、一些氨基糖苷类、一些β-内酰胺类、雷帕霉素等。
• 抗真菌化合物如两性霉素、达亚胺等，抗寄生虫化合物如阿维菌素，抗癌化合物如阿霉素、1,8-二羟基-2-乙基-3甲基蒽醌、蒽环类、丁烯内酯等也来源于放线菌。

生物修复和堆肥

放线菌被广泛应用于难降解有机物污染土壤的生物修复。它们在富含复杂有机质和碳氢化合物的土壤中占主导地位。

在堆肥制备过程中，中温放线菌和其他腐生菌最初作用于有机废物，当温度超过40℃时，嗜热放线菌占其他腐生菌的优势。最后，在堆肥的成熟阶段，真菌物种和放线菌作用于纤维素、半纤维素、几丁质、角蛋白和其他复杂化合物。

酶和维生素的生产

放线菌产生的几种酶在发酵和食品工业、纺织和织物工业、皮革工业、造纸和纸浆工业以及其他生物技术应用中具有潜在应用。商业上生产的酶有几丁质酶、过氧化氢酶、l -天冬酰胺酶、蛋白酶、脲酶、角化酶、脂肪酶、淀粉酶、纤维素酶、木聚糖酶和由几种放线菌产生的植酸酶。链霉菌属、诺心菌属、热菌属、放线菌属等被用来生产这种酶。

维生素b₁₂是由土壤放线菌产生的吗抗生素链霉菌，色链霉菌，等。

生物表面活性剂的生产

不同种类的放线菌喜欢Nocardiopsisspp。Tsukamurella等产生几种表面活性剂。这些生物表面活性剂包含亲水和疏水部分。它们用于生物修复中的石油和碳氢化合物的乳化，用于洗涤剂、除草剂、化妆品、抗菌剂等的生产，并用于造纸、纸浆、纺织和食品工业。

生物除草剂，生物杀虫剂和生物杀菌剂生产

放线菌属释放的几种次生代谢产物被用作生物除草剂来控制有害杂草。例如,萨格诺链霉菌，嗜绿链球菌，还有其他几个链霉菌属spp．生产除草剂和除草剂霉素控制杂草生长。山莨菪霉素、比拉福、复方霉素、海丹霉素、邻苯唑啉、homoalanosin等都是由几种除草剂合成的化合物链霉菌属spp．

杀虫和杀幼虫化合物是由链霉菌属，微孢菌属，而且链孢子囊菌属spp．次生代谢产物如四联素、阿维菌素、黄酮类化合物等对蚊子有活性。

植物生长激素的产生

几种与根状茎相关的土壤放线菌被鉴定为植物生长促进根状菌(PGPR)。它们有助于营养的吸收和获取，产生促进植物生长的激素，并产生对抗植物病原体的抗菌剂。

植物病害与植物寄生虫防治剂

阿维菌素，和伊维菌素，由链霉菌属对土壤网虫和丝虫病有杀线虫作用。除此之外,Salinispora属，Marinactinospora属等也可产生抗寄生虫化合物。

农业活性化合物，如抗生素和抗真菌的植物病原体，如根枯菌属，假单胞菌属，稻瘟病菌等都是由放线菌产生的链霉菌属，小单孢菌属，链轮菌属等。放线菌产生的化合物如格尔达霉素、黑尼霉素、法瑞霉素、validamycin、真菌色素等用于治疗植物疾病。

纳米颗粒的合成

几种放线菌是生产具有药物特性的纳米颗粒的基本来源。生产银纳米粒子的重要物种是链霉菌属，诺心菌属，放线菌属，放线菌属等．链霉菌属spp它们还能产生金、锌、铜和镁纳米颗粒。

颜料生产

放线菌能够产生各种各样的色素，通常是蓝色、紫色、红色、黄色、粉色、绿色、黑色和棕色。虽然大多数工业上使用的色素是化学生产的，放线菌喜欢链霉菌属spp。而且Synodontis violaccus用于一些色素的商业生产，如rhodomycin，放线菌素，granaticin和一些prodiginoin。

有害的影响

植物病害

放线菌是引起各种植物疾病的元凶。下面列出了其中一些建议:

放线菌属相关	疾病引起的
betac棒状杆菌，C. flaccumfaciensC. insidiosum, C. nebraska, C. sepedonicum	大豆、红甜菜、紫花苜蓿、玉米、马铃薯等的枯萎病。
c . michiganense	番茄根溃疡病
c . oortii	郁金香叶片和球茎斑点病
红球菌属fascians	叶瘿病
诺卡氏菌属vaccinii	蓝莓果皮和芽的增殖
金黄色链霉菌，葡萄链球菌，黄链球菌， S. ipomoeae, S.疥疮	马铃薯和红薯的结痂病
节细菌属ilicus	枯萎病冬青属植物opaca

人类疾病

大多数放线菌是腐生和共生菌，但也有少数与人类疾病有关。它们是导致结核病、麻风病、白喉、放线菌病、诺卡菌病等致命疾病的罪魁祸首。下面列出了一些常见的人类致病性放线菌种类及其引起的疾病:

放线菌属相关	疾病引起的
结核分枝杆菌复杂的	肺结核
麻风杆菌	麻风
白喉杆菌	白喉
牛放线菌，A.以色列	放射菌病
马达拉，小行星诺卡氏菌，索马里链霉菌，nippo圆线虫属。	Actinomycetoma
叶萝，叶萝	心内膜炎
小行星诺卡氏菌，N. brasiliensis, N. dassonvillei	诺卡氏菌病

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